Сердце лягушки

"Лягушка является самым распространенным лабораторным животным, с которым имеют дело работники разных специальностей. … Со вскрытия этого маленького животного начинает школьник свое ознакомление с наукой о жизни. Всякий биолог и медик вновь встречает лягушку в высшем учебном заведении, и очень многие из них и дальше, в течение всей своей жизни, постоянно обращаются к лягушке как к удобнейшему и нагляднейшему экспериментальному объекту." П.В. Терентьев

К этому можно добавить, что именно эксперименты на лягушках позволили установить основные закономерности функционирования нервов, мышц, сердца, гладких мышц, и многих других органов и тканей. Сейчас лягушка по-прежнему является основным объектом, на которых исследователи проводят свои первые опыты. Самыми распространенными заданиями для начинающих биологов являются, пожалуй, исследования работы сердца лягушки. Протоколы и процедуры опытов описаны в тысячах руководств и практикумов на всех языках мира. Однако из-за отсутствия надлежащих навыков экспериментатор вначале видит не совсем то, что нарисовано в пособиях. Мы предлагаем для просмотра и изучения несколько реальных фотографий и видеоклипов, поясняющих особенности строения и функционирования сердца лягушки. Все записи проведены в течение одного эксперимента на лягушке Rana temporaria. Внешнее строение сердца. Рис. 1 Сердце у лягушек расположено в грудобрюшной полости под грудиной. Его общее строение с дорсальной и вентральной сторон и сбоку (справа) показано на Рис. 1: 1 — дуги аорты; 2 — правое предсердие; 3 — щетинка, проведенная в отверстие под артериальным стволом; 4 — луковица аорты (артериальный конус); 5 — левое предсердие; 6 — артериальный ствол; 7 — венечная борозда; 8 — желудочек; 9 — передние (краниальные) полые вены; 10 — легочные вены (на виде сбоку только правая вена); 11 — венозный синус; 12 — задняя (каудальная) полая вена; 13 — наружная яремная вена; 14 — безымянная вена; 15 — подключичная вена). Традиционно считается, что сердце земноводных состоит из трех камер, двух предсердий и одного желудочка. Строго говоря, это не совсем так. К сердцу относятся еще два отдела, явственно обособленные как отдельные камеры у низших позвоночных: рыб, амфибий, некоторых рептилий. Это венозный синус (венозная пазуха) и артериальный конус (луковица аорты). Венозный синус представляет собой тонкостенную камеру, образованную слиянием полых вен — задней (каудальной) и двух передних (краниальных), левой и правой. Синус располагается с дорсальной стороны сердца, и его можно рассмотреть, если аккуратно оттянуть верхушку сердца вперед, к голове. Мускулистый артериальный конус расположен вентрально между желудочком и коротким артериальным стволом (он является частью сосудистой системы), от которого отходят левая и правая дуги аорты. Артериальный ствол не прирастает к вентральной поверхности предсердий, под него можно провести тонкий волосок (щетинка "3" на Рис.1). Мышечные стенки венозного синуса и артериального конуса сокращаются, и в какой-то степени участвуют в перемещении крови. Однако внешне артериальный конус не отличается от крупного сосуда. Между полыми венами и венозным синусом также нет четкой границы, нельзя определенно указать, где заканчиваются полые вены и начинается венозный синус. Почему венозный синус и артериальный конус считают частью сердца, а не частью сосудистой системы? Это сделано на основании особенностей эмбрионального развития сердца и сосудов. В ходе эмбриогенеза сердце, включающее венозный синус, предсердие(-я), желудочек(-чки), артериальный кону, возникает из одного зачатка, а сосуды — из другого. У теплокровных животных на определенной стадии развития венозный синус и артериальный конус также отчетливо выражены. Затем венозный синус трансформируется в синусный узел (пейсмекерную зону, пейсмекер), расположенный в стенке правого предсердия, а артериальный конус преобразуется в безмышечное кольцо, расположенное на границе между левым желудочком и аортой. Таким образом, синусный узел теплокровных животных является гомологом венозного синуса низших позвоночных. Пейсмекер (англ. "pacemaker", водитель ритма) определяет ритм сердечных сокращений. Здесь имеются специализированные мышечные волокна, обладающие автоматией. В пейсмекерных кардиомиоцитах спонтанно, с определенной периодичностью, возникают волны возбуждения, которые затем последовательно распространяются на миокард предсердий, желудочка и артериального конуса. На границах различных отделов сердца (у лягушки между венозным синусом и предсердиями, предсердиями и желудочком, желудочком и артериальным конусом) волна возбуждения проводится с меньшей скоростью, возникает задержка проведения возбуждения, сопровождаемая такой же задержкой волны сокращения. Венозный синус сердца лягушки сообщается с правым предсердием через широкое овальное отверстие, окруженное мускулистым синоатриальным кольцом. Сокращения синоатриального кольца частично препятствуют обратному току крови из правого предсердия в венозный синус. Других клапанных структур здесь нет. Легочные вены, несущие аэрированную кровь, перед входом в левое предсердие объединяются в общую легочную вену. Настоящих клапанов здесь также нет. Передние полые вены образуются слиянием наружных яремных, подключичных и безымянных вен. Короткая задняя полая вена выходит из печени. Предсердия отделяются от желудочка венечной бороздой. Она разделяет сердце на переднюю часть (предсердия, входящие и выходящие сосуды), и заднюю часть (желудочек). Снаружи сердце окружено перикардом, который можно представить себе как тонкостенный мешочек, надвинутый на сердце со стороны его верхушки. Внутренний листок перикарда (или эпикард) является наружным слоем сердца. Между эпикардом и наружным листком перикарда, в перикардиальной полости, находится перикардиальная жидкость. Граница прикрепления наружного листка перикарда к стенкам сердца и сосудов показана на Рис.1 пунктирной линией. В сердце лягушки коронарные сосуды имеются только в стенках артериального конуса. Ткани венозного синуса, предсердий и желудочка снабжаются кислородом за счет перекачиваемой крови. Миокард предсердий не переходит непосредственно в миокард желудочка. Контакт между ними осуществляется через относительно компактный пучок специализированной мышечной ткани, расположенный в области атриовентрикулярного отверстия, являющегося общим входом для правого и левого предсердия. Здесь имеются хорошо выраженные атриовентрикулярные створчатые клапаны. Исследование работы сердца лягушки in situ Рис. 2 У всех животных сердце хорошо работает при оптимальном уровне внутрисердечного давления. Большая кровопотеря, приводящая к снижению кровенаполнения сердца, приводит к уменьшению силы сердечных сокращений. Поэтому препаровку следует проводить аккуратно, не повреждая крупные сосуды. Наркотизированную лягушку обездвиживают разрушением центральной нервной системы через затылочное отверстие. Обездвиженную лягушку прикалывают булавками спиной вниз на экспериментальном столике, и маленькими ножницами аккуратно срезают кожу на брюшной поверхности (Рис. 2). В области плечевого пояса в латеральных зонах находится много веточек кожной артерии, и здесь разрез следует проводить ближе к оси тела. После удаления кожного лоскута ножницы и пинцет следует промыть водой и вытереть. Рис. 3 Среди различных мышц на брюшной поверхности хорошо выделяется прямая мышца живота (Рис. 3). По оси тела отчетливо видна брюшная вена. Если навести курсор на область зоны с удаленной кожей, появится схема (проекция) костей плечевого пояса. Небольшим пинцетом сбоку от брюшной вены захватывают и приподнимают кверху край хрящевой части грудины (os sternum). Вскрывают мускульную стенку грудобрюшной полости рядом с пинцетом кончиками острых ножниц. ОСТОРОЖНО: брюшная вена рядом с каудальным краем грудины уходит вертикально вниз (для наблюдателя), и нужно постараться не перерезать ее. Не опуская край грудины, разрез продолжают вдоль нее слева и справа до врановых костей (os coracoideum). Затем большими ножницами перерезают врановые кости, ключицы (claviculae), продолжают разрез до передней части предгрудины (episternum), и удаляют весь этот мышечно-костный лоскут. После этого передние лапки и край нижней челюсти лягушки перекалывают так, чтобы расширить операционное поле. С помощью тонкого пинцета и острых ножниц удаляют париетальный листок перикарда с вентральной поверхности сердца, после чего становятся хорошо видимыми желудочек, вентральные участки предсердий, луковица и дуги аорты (Рис. 4). У летних и осенних лягушек венечная борозда (граница между предсердиями и желудочком) часто заполнена желтовато-коричневой жировой тканью, в которой проходят кровеносные сосуды. В стенках предсердий под бинокулярным микроскопом хорошо различимы светлые тяжи — пучки мышечных волокон на внутренней поверхности предсердий (трабекулы). С трех сторон сердце окружено долями печени, в каудальной части операционного поля хорошо виден синеватый желчный пузырь. Рис. 4     При бoльшем увеличении в эпикарде видны многочисленные черные отростчатые клетки — меланоциты (Рис. 5). Такие клетки можно наблюдать по ходу многих сосудов. Например, общее устье легочных вен при небольшом увеличении микроскопа выглядит практически черным из-за скоплений меланоцитов. ланоциты определяют общую окраску кожи лягушки. В лабораторных условиях изменения окраски кожи лягушки являются хорошими индикаторами функционального состояния животных. Низкая влажность, чрезмерное освещение, голодание, высокая температура (для наших лягушек более +20оC) приводят к посветлению лягушек. При высокой влажности и низкой температуре кожа лягушки темнеет. Функциональное значение меланоцитов в эпикарде для работы сердца не изучено. Рис. 5 Включение видеоклипа позволит вам наблюдать последовательные сокращения предсердий и желудочка (Клип 1). Обратите внимание на отчетливую временную задержку между систолой предсердий и желудочка. Такая задержка характерна для сердец всех животных, имеющих камерные сердца (позвоночные и моллюски). Атриовентрикулярная задержка повышает эффективность работы сердца, т.к. в этот период большая часть крови из предсердий успевает переместиться в желудочек. In situ аортальные стволы оттягивают основание сердца дорсально. Поэтому для рассмотрения околосердечных сосудов вблизи дорсальных участков предсердий следует слегка оттянуть желудочек в каудальном направлении с помощью серфинки. Серфинка представляет собой легкий зажим, выполненный из упругой проволоки. С ее помощью аккуратно захватывают верхушку желудочка. Продольная ось серфинки должна совпадать с продольной осью сердца. К кольцу серфинки предварительно привязывают лигатуру (нить), с помощью которой экспериментатор соединяет сердце с кимографом и другими датчиками. Небольшое растяжение сердца в кранио-каудальном направлении (влево на Рис. 6) позволяет лучше рассмотреть элементы вентральной аорто-артериальной системы, и увидеть некоторые участки венозной части сердца (Рис. 6). Становятся отчетливо видимыми оба предсердия, луковица аорты, аортальный ствол, дуги аорты, а ниже, в глубине, видны основания передних полых вен. Некоторые особенности строения венозного русла можно рассмотреть на следующем рисунке при бoльшем увеличении (Рис. 7). В левом верхнем квадранте рисунка проецируется часть левого предсердия, оно не в фокусе видеокамеры, а внизу видны основные вены, формирующие левую переднюю (краниальную) полую вену. Рис. 6 Рис. 7 На видеоклипах, сопровождающих эти фотографии (Клип 2, Клип 3) следует обратить внимание на последовательность сокращений полых вен, предсердий, желудочка и артериального конуса. Эти наблюдения показывают, что в сердце лягушки возбуждение и сокращение первоначально возникают в области полых вен, затем происходит систола предсердий, желудочка и артериального конуса. Наблюдение нормальных сокращений сердца показывает, что в данный момент источником сердечного ритма (пейсмекером) является участок венозного синуса, примыкающий к левой полой вене (Клип 3). Для исследования распространения активности в первичной пейсмекерной зоне, включающей устья полых вен и венозный синус, следует провести еще одно оперативное вмешательство. Если мы оттянем верхушку желудочка вперед, к голове, мы увидим дорсальную поверхность предсердий и желудочка (Рис. 8). Оказывается, что примерно в верхней трети дорсальная часть желудочка соединена с перикардом основания сердца тонким соединительнотканным жгутом — уздечкой сердца. Остатки перикарда и уздечка выглядят здесь как голубоватые полупрозрачные соединительнотканные пленочки. Рис. 8 На видеоклипе (Клип 4) видно, что уздечка существенно ограничивает движения желудочка in situ. При любых способах регистрации сокращений сердца лягушек in situ следует перерезать уздечку сердца. Это является необходимым условием для успешного проведения эспериментов. После удаления уздечки и остатков перикарда между предсердиями и полыми венами область венозного синуса становится отчетливо различимой (Рис. 9). Справа она хорошо выявляется после смещения желудочка влево по отношению к оси тела животного (на рисунке — вниз) (Рис. 10). Вены заполнены кровью, и их границы легко уставливаются. Задняя полая вена очень короткая, об этом нужно помнить при проведении экспериментов. Лигатуры и перерезки при выделении сердца следует производить ближе к печеночному краю вены, иначе можно повредить венозный синус, и изолированное сердце перестанет сокращаться. Рис. 9 Рис. 10 Обратите внимание на светлое кольцо на границе венозного синуса и правого предсердия. Это мышечное кольцо (синоатриальное кольцо, Рис. 9) расположено между двумя камерами (венозным синусом и правым предсердием), активно сокращается, и частично выполняет функцию клапана. Фазы сокращений различных участков венозного синуса с правой стороны сердца можно проанализировать на (Клип 5). В нормальных условиях последовательность распространения возбуждения зависит от состояния полых вен, венозного синуса и близкорасположенных участков сердца. Зоны первичной электрической активности, определяющих ритм сердечных сокращений, могут перемещаться при изменении функционального состояния сердца. Это происходит и в норме, и при ухудшении внешних условий. Длительное переживание в условиях in vitro, согревание сердца лягушки более чем до 20 oC приводит к появлению аритмий. Сначала нарушается проведение возбуждения из предсердий в желудочек, а затем происходят только сокращения полых вен и венозного синуса. Последовательность сокращений в этой зоне в норме вы можете проанализировать на Клипе 6. Следующий клип (Клип 7) показывает изменения работы венозного синуса и предсердий через 15 минуты. Произошел полный синоатриальный блок, волна возбуждения не проходит в предсердия, место блока — синоатриальное кольцо. Литература Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М., Высшая школа", 1994. С. 320. Терентьев П.В. Лягушка. (Лабораторные животные). М., 1950. С. 345. Minkoff E.C. Laboratory guide to frog anatomy. N.-Y., 1975.

Источник: bio.spbu.ru

В верхней части полости тела лежит трехкамерное сердце (рис. 38). Хорошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый желудочек.

По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие. Как правило, они при вскрытии спадаются и поэтому плохо заметны. Необходимо отме­тить тонкостенность легочных мешков, слабую ячеистость их поверхности и сеть кровеносных сосудов в их стенках.

Ниже сердца находится большая трехлопастная пе­чень. Между лопастями печени виден зеленовато-бурый желчный пузырь.

 

Рисунок 38 – Вскрытая лягушка

1 – сердце; 2 – легкое; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – желудок; 6 – поджелудочная железа; 7 – двенадцатиперстная кишка; 8 – тонкая кишка; 9 – прямая кишка; 10 – селезенка; 11 – клоака; 12 –мочевой пузырь; 13 – почка; 14 – мочеточник; 15 – правый яичник (левый яичник удален); 16 – жировое тело; 17 – правый яйцевод; 18 – маточный отдел яйцевода;

19 – спинная аорта; 20 – задняя полая вена; 21 – сонная арте­рия;

22 – левая дуга аорты; 23 – легочная артерия.

Под печенью, в левой части тела, расположен желудок, переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная железа.

Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Прямая кишка выра­жена очень четко. На брыжейке, примерно на уровне перед­него края прямой кишки лежит селезенка бордового цвета. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, распола­гается прозрачный, двухлопастной мочевой пузырь (ча­сто при вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо заметен).

Почки расположены на спинной стороне брюшной поло­сти и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми органами.

Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), уви­дим почки и лежащие впереди них жировые тела (половые придатки), кото­рые представлены многолепестковыми плоскими образования­ми.

Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживаем пару овальных семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела занята яичниками, наполнен­ными яйцами (икрой), и свернутыми в сложный клубок длин­ными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая си­стема самок обычно развита настолько сильно, что закрывает даже кишечник, поэтому для рассмотрения последнего прихо­дится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны.

Сравнительно с костистыми рыбами пищеварительная си­стема земноводных характеризуется дальнейшим усложнением и дифференцировкой.

Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). Сле­дует лишь напомнить, что в этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникающих у амфибий. Однако эти же­лезы служат у лягушек только для сма­чивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют.

Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод (рис. 39), а последний в относительно объемис­тый желудок, имеющий несколько изогнутую форму.

Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцати­перстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. Как уже указывалось, в петле между желуд­ком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую киш­ку, которая заканчивается хорошо за­метной прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку. Весь ки­шечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины – брыжейке.

Пищеварительные железы – печень с желчным пузырем и поджелудочная желе­за – развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желч­ного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Прото­ки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.

 

Рисунок 39 – Кишечник ля­гушки

1 – пищевод; 2 – желудок; 3 – двенадцатиперстная кишка; 4 – тонкая кишка; 5 – прямая кишка; 6 – клоака; 7 – место впадения прямой кишки в клоаку; 8 – мочевой пузырь.

 

Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем у рыб. Они представлены легкими – двумя тонкостенными мешками овальной формы с узкими нижними концами (рис. 38). Внут­ренняя поверхность легких слегка ячеиста. Однако в результате несовер­шенства легких (малая поверхность окисления) важную роль в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50% кислорода, необходимого для окис­ления крови. В связи с легочным дыханием появляются внут­ренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую по­лость с ротоглоточной.

Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань откры­вается непосредственно в легкие двумя отверстиями.

Кровеносная система земноводных претерпела существен­ные преобразования и значительно отличается от таковой у рыб. В связи с появлением легких возникли второй круг кро­вообращения и трехкамерное сердце (рис. 40).

Сердце у лягушки трехкамерное, оно состоят из правого и левого предсер­дий и желудочка. Правое предсердие более объемисто – в него по ве­нам собирается кровь со всего тела, в левое же поступает кровь только от легких.

Желудочек толстостенный, его внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления.

 

Рисунок 40 – Схема вскрытого сердца лягушки

1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – желудочек; 4 – кла­паны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудо­чек; 5 – артериальный конус; 6 – об­щий артериальный ствол;

7 – кожно-легочная артерия; 8 – дуга аорты; 9 – общая сонная артерия; 10 – сонная «железа»; 11 – спиральный клапан артериального конуса.

 

Кроме указанных основных отделов сердца, имеется веноз­ная пазуха (синус), сообщаю­щаяся с правым предсердием, и отходящий с правой стороны же­лудочка артериальный конус.

От артериального конуса от­ходят три пары артериальных сосудов (артериальных дуг). Все три сосуда (дуги) левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются (рис. 40 и 41).

Сосуды первой пары (считая от головы) называются сонными ар­териями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды отходят от общего артериального ствола в виде общих сонных артерий, каждая из которых почти сразу же распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 41). На месте их разделения лежит сонная «железа», регули­рующая давле­ние крови в сонных артериях.

 

Рисунок 41 – Схема артериальной систе­мы лягушки

1 – желудочек; 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие;

4 – артериальный конус; 5 – общая сонная артерия; 6 – дуги аорты;

7 – подключичная артерия; 8 – спинная аорта; 9 – под­вздошная артерия; 10 – бедренная арте­рия; 11 – седалищная артерия; 12 – кишечно-брыжеечная артерия; 13 – легочная артерия; 14 – кожные артерии;

15 – сон­ная «железа»; 16 – наружная сонная ар­терия;

17 – внутренняя сонная артерия (в черный цвет окрашены артерии с венозной кровью, заштрихованы артерии с артери­альной и смешанной кровью).

 

По сосудам второй пары – дугам аор­ты – кровь направляется к задней части тела. Дуги огибают сердце соответ­ственно с правой и левой сто­роны и сливаются под позво­ночником в общий ствол – спинную аорту. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям (рис. 41).

По сосудам третьей пары – легочным артериям – кровь направ­ляется в легкие. От каждой ле­гочной артерии отходит круп­ная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления (рис. 41).

От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям.

Венозная кровь (рис. 42) от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последние, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные ве­ны, образуют две пе­редние полые вены. Эти вены несут в веноз­ный синус смешанную кровь, поскольку по кож­ным венам от кожи дви­жется обогащенная кис­лородом артериальная кровь.

Кровь от задних ко­нечностей и задней части тела по подвздошным венам движется к поч­кам, где проходит через воротную систему. Выходящие из почек со­суды, сливаясь, образуют мощную заднюю полую вену. По задней по­лой вене кровь направля­ется в венозный синус, из которого поступает затем в правое предсердие (рис. 42).

От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадающей в печень, где функционирует воротная система. Че­рез воротную систему печени проходит также кровь из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по печеночным венам попадает в зад­нюю полую вену (рис. 42).

Из легких по легочным венам кровь движется в ле­вое предсердие.

Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом. В правое предсердие попа­дает смешанная кровь, а в левое – артериаль­ная (из легких). При сокращении предсердий кровь через об­щее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит даль­нейшее смешивание крови. Однако, в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой – артериальная кровь. Отвер­стие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая больше венозной крови, по­ступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая пор­ция – с преобладанием артериальной крови – в дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим содержанием венозной крови.

 

Рисунок 42 – Схема венозной системы лягушки

1 – венозный синус; 2 – наружная яремная вена; 3 – внутренняя яремная вена; 4 – большая кожная вена; 5 – подключичная вена;

6 – передняя полая вена; 7 – задняя полая вена; 8 – бедренная вена;

9 – седалищная вена; 10 – подвздошная вена; 11 – воротная система почек; 12 – подкишечная вена; 13 – воротная система печени;

14 – печеночные вены; 15 – брюшная вена; 16 – легочная вена (заштрихо­ваны вены с артериальной кровью).

 

Органы выделения (рис. 43, 44) представлены у амфибий, так же как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричнево­го цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или моче­точником, а у самцов он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными от­верстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в моче­вой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу.

 

Рисунок 43 – Мочеполовые органы самца лягушки 1 – семенник; 2 – жировое тело; 3 – почка; 4 – мочеточник; 5 – семенной пузырек; 6 – клоака; 7 – мочевой пузырь; 8 – задняя полая вена; 9 – семявыносящие канальцы; 10 – надпочечник.	Рисунок 44 – Мочеполовые органы самки лягушки 1 – воронка яйцевода; 2 – яйцевод; 3 – маточный отдел яйцевода; 4 – клоака; 5 – мочевой пузырь; 6 – правый яичник; 7 – почка; 8 – жировое тело.

Органы размножения земноводных представлены парными половыми железами. У самцов это овальной формы семен­ники, прикрепленные особой брыжейкой к переднему отделу почек (рис. 43). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальцы. Половые продукты из семен­ника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие расширения – семенные пузырьки, служащие для вре­менного резервирования спермы.

Яичники самок (рис. 44) представляют собой тонкостен­ные мешки, у взрослых особей наполненные яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они открываются небольшими воронками близ легких в полость тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «матку». Зрелые яйца выпадают через раз­рывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются во­ронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Таким образом, у самок выделительные и половые протоки ока­зываются полностью разделенными.

Центральная нервная система у земноводных представлена, как и у всех позвоночных, головным и спинным мозгом (рис. 45).

 

Рисунок 45 – Головной мозг лягушки сверху и снизу

1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельная доля;

3 – обонятельный нерв; 4 – промежуточный мозг; 5 – зрительная хиазма; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 – зрительные доли среднего мозга;

9 – мозжечок; 10 – продолговатый мозг; 11 – спинной мозг.

 

По сравнению с рыбами головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт. Главным образом это касается переднего мозга, который относительно крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены, и нервное вещество выстилает, кроме дна боковых желудочков, также бока и крышу, т.е. у амфибий имеется настоящий первичный мозговой свод – архипаллиум.

Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис. 45). Впереди расположен передний мозг, состоящий из двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий отходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади пе­реднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции). Средний мозг представлен в виде двух округлых зри­тельных долей. Сзади зрительных долей лежит слабораз­витый мозжечок. Сразу же за ним расположен продол­говатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый мозговой желудочек). Продолговатый мозг постепенно переладит в спин­ной мозг.

На нижней стороне мозга обнаруживаем перекрест зрительных нервов, или хиазму, отходящую от дна промежуточного мозга, воронку и гипофиз.

Скелет земноводных

Теоретические сведения:

 

11.1 Общая характеристика

11.2 Строение скелета

 

Общая характеристика

Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), хвостовой (позвонки у бесхвостых сливаются в уростиль). У хвостатых общее число позвонков доходит до 200–300. Позвонки у земноводных 3 типов:

а) амфицельные (у примитивных безногих амфибий);

б) опистоцельные, тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые (у хвостатых земноводных);

в) процельные, тела позвонков спереди вогнутые, сзади выпуклые (у бесхвостых амфибий).

Над телами позвонков развиты верхние дуги, образующие спинномозговой канал. У основания верхних дуг лежат сочленовные отростки, сочленяющиеся с аналогичными отростками соседних позвонков, это увеличивает прочность позвоночного столба, не уменьшая его гибкости. Ниже сочленовных отростков находятся поперечные отростки, неодинаково развитые в разных отделах позвоночника: у шейного позвонка развиты очень слабо; в туловищном отделе к развитым поперечным отросткам причленяются короткие ребра, не доходящие до грудины (грудная клетка отсутствует); у крестцового позвонка поперечные отростки наиболее развиты, к ним причленяются подвздошные кости тазового пояса. У хвостатых нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал.

Череп сохраняет много хряща. Для земноводных характерна аутостилия (небно-квадратный хрящ верхней челюсти неподвижно прирастает к мозговому черепу) и платибазальность (основание мозгового черепа широкое, между глазницами располагается головной мозг).

а) Мозговой череп:

Затылочный отдел представлен 2 боковыми затылочными костями, окаймляющими большое затылочное отверстие. На каждой боковой затылочной кости имеется по мыщелку для соединения с шейным позвонком.

Слуховой отдел представлен одной парой переднеушных костей и покровными чешуйчатыми костями.

Глазничный отдел у хвостатых образован глазоклиновидной костью, а у бесхвостых – клиновиднообонятельной.

Крыша мозгового черепа образована 2 парами костей: носовыми и лобнотеменными (у хвостатых лобные и теменные кости разделены).

Дно мозгового черепа образовано крупным крестообразным парасфеноидом, кпереди от которого располагаются парные покровные небные кости и сошники, на которых сидят мелкие зубы.

Остальная часть мозгового черепа остается хрящевой.

б) Висцеральный череп:

· Челюстная дуга:

Верхняя челюсть:

Небно-квадратный хрящ сохраняется на протяжении всей жизни. К нему прилегают ряд покровных костей: предчелюстная (межчелюстная) и верхнечелюстная спереди и с боков, квадратно-скуловая и чешуйчатая – сзади и сверху, крыловидная – сзади и снизу.

Нижняя челюсть:

Представлена меккелевым хрящом, прикрытым покровными костями: спереди подбородочно-челюстные, основную часть покрывают зубные кости, сзади – длинные угловые кости. Челюстной сустав образуют суставной отросток меккелева хряща и задний участок небно-квадратного хряща.

· Подъязычная дуга:

Верхний элемент подъязычной дуги – гиомандибуляре теряет функцию подвеска и превращается в стремечко – первую слуховую косточку, находящуюся в полости среднего уха, образовавшейся из брызгальца. Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и часть жаберных дуг формируют подъязычную ротовую пластинку с парными рожками для поддержания мышц дна ротоглоточной полости и языка.

Остатки жаберных дуг вместе с гиоидом образуют подъязычный аппарат, а также формируют хрящи гортани.

Парные конечности построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Передние конечности у бесхвостых намного короче задних.

Передняя конечность образуется следующими элементами:

1) Плечо – плечевая кость;

2) Предплечье – кость предплечья (сросшиеся локтевая и лучевая кости);

3) Кисть:

а) запястье – 8–10 косточек, расположенных в 2–3 ряда;

б) пясть – 4 удлиненные косточки (по количеству пальцев), расположенные в 1 ряд;

в) фаланги пальцев – несколько коротких трубчатых косточек, составляющие 4 пальца и рудимент предпальца.

Задняя конечность состоит из следующих элементов:

1) Бедро – бедренная кость;

2) Голень – кость голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости);

3) Стопа:

а) предплюсна – две косточки проксимального ряда удлинены и образуют добавочный рычаг, от дистального ряда предплюсны сохраняются 2–3 косточки;

б) плюсна – 5 удлиненных косточек (по количеству пальцев), расположенных в 1 ряд;

в) фаланги пальцев – несколько коротких трубчатых косточек, составляющие 5 пальцев, соединенных плавательной перепонкой.

Пояса конечностей:

Пояс передних конечностей (плечевой пояс) имеет вид полукольца, лежащего в толще мускулатуры. Основные элементы – парные лопатки и коракоиды, образующие суставные впадины для сочленения с головкой плеча. К лопаткам крепятся широкие надлопаточные хрящи для прикрепления мышц спины, а к коракоидам – хрящевые прокоракоиды, нижнюю сторону которых укрепляют ключицы. Внутренние концы прокоракоидов и коракоидов правой и левой сторон сливаются друг с другом. Кзади от места слияния отходит костная грудина с хрящевым концом, кпереди – предгрудинник, тоже с хрящевым концом.

Пояс задних конечностей (тазовый пояс) состоит из 3 элементов, в месте соединения которых образуется вертлужная впадина для присоединения головки бедра. Это длинные подвздошные кости, прикрепляющие тазовый пояс к крестцовому позвонку осевого скелета, седалищные кости и лобковый хрящ.

Строение скелета

Череп земноводных претерпел заметные изменения по срав­нению с таковым рыб. В нем появляются признаки, свойственные типичным наземным животным. Наибольшие преобразова­ния происходят в висцеральном черепе, где появляется ауто­стилия (нёбно-квадратный хрящ прирастает к мозговой короб­ке) и возникают вторичные верхние челюсти из покровных ко­стей. Подъязычная дуга преобразуется в элемент слухового ап­парата (стремечко) и подъязычную пластинку. Редуцируется жаберный аппа­рат.

Мозговой череп имеет небольшое количество замещающих и покровных костей, в связи с чем он пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым (рис. 46).

Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости хондрального происхожде­ния. Обе они несут по мыщелку, с по­мощью которых череп крепится к позвоночнику.

Бока черепа в области слуховых капсул состоят преиму­щественно из хряща. Здесь развиваются лишь две переднеушные кости, лежащие сбоку и несколько впереди от заты­лочных костей. К переднеушным костям примыкает с внешней стороны парная покровная чешуйчатая кость. В области глазницы в передней ее части развивается одна кольцевидная клиновиднообонятельная кость. С верхней и нижней стороны она прикрыта лобнотеменными костями и парасфеноидом. Обонятельная капсула остается сплошь хрящевой. Все кости боков мозговой коробки, за исключением чешуйчатой, хондрального происхождения.

 

Рисунок 46 – Череп лягушки сверху (А) и снизу (Б) 1 – боковая затылочная кость; 2 – лобно-теменная кость; 3 – носовая кость; 4 – межчелюстная кость; 5 – переднеушная кость; 6 – чешуйчатая кость; 7 – парасфеноид (левая его половина); 8 – сошник; 9 – нёбная кость; 10 – крыловидная кость; 11 – клиновиднообонятельная кость; 12 – верхнечелюстная кость; 13 – квадратно-скуловая кость; 14 – отверстие для выхода зрительного нерва; 15 – отверстие для выхода тройничного нерва; 16 – затылочный мыщелок; 17 – нёбно-квадратный хрящ (на правом рисунке покровные кости с левой стороны удалены).

Крыша черепа формируется покровными костями. Ос­новную часть мозговой коробки лягушки прикрывают лобно-теменные кости, возникающие в результате попарного слияния лобных и теменных костей. Впереди лобнотеменных костей, ближе к концу морды, находится парная носовая кость.

Дно черепа выстилают кости покровного происхожде­ния – относительно крупный крестообразный парасфеноид и лежащий впереди него парный сошник. На сошниках у лягушек имеются сошниковые зубы. В фор­мировании дна черепа принимают участие также некоторые кости висцерального черепа: в области обонятельной капсулы к сошникам примыкают парные небные кости, а глазницу подстилают две крыловидные кости.

Висцеральный череп представлен рядом дуг.

Челюстная дуга амфибий состоит из хряща и костных элементов. Нёбно-квадратный хрящ (первичная верхняя че­люсть) прирастает к дну черепной коробки лягушки передними и задними концами (аутостилия). На нижней поверхности небно-квадратного хряща образуются уже упомянутые покровные небные и крыловидные кости. Квадратная кость не развивается, и задний отдел небно-квадратного хряща остается хрящевым.

Функцию верхних челюстей («кусающих» челюстей) выполняют вторичные челюсти, состоящие из покровных межчелюстных, или предчелюстных, и верхнечелюстных костей. Указанные кости несут мелкие зубы. Верхнечелюстная кость каждой стороны сочленяется с тонкой палочковидной квадратно-скуловой костью.

Нижняя челюсть представлена в основном меккелевым хрящом, прикрытым снаружи парными покровными зубными и угловыми костями. Передний конец меккелева хряща путем хондрального окостенения превращается в маленькую подбородочно-челюстную кость.

В связи с аутостилией подъязычная дуга перестает выполнять функцию прикрепления челюстей к черепу. В связи с этим гиомандибуляре, выполнявший роль челюстного подвеска, превращается в маленькую косточку – стремечко. Стремечко распо­ложено в полости среднего уха и функционирует как слуховая косточка. Гиоиды и копула образуют хрящевую подъ­язычную пластинку, располагающуюся между ветвями нижней челюсти, и одну пару отходящих от пластинки передних рожков (отростков).

Позвоночник лягушки состоит из де­вяти позвонков и, в отличие от рыб, состоит из 4 отделов: шейного, ту­ловищного, крестцового и хвос­тового (рис. 47).

Шейный отдел представлен един­ственным позвонком, отличающимся от туловищных позвонков тем, что он лишен поперечных отростков и тело его неве­лико.

Туловищный отдел бесхвостых земноводных состоит обычно из семи позвонков. Тела туловищных позвонков имеют спе­реди вогнутую, а сзади выпуклую по­верхности. Позвонки такого строения на­зываются продельными (рис. 48). Однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Все позвонки туловищного отдела снабжены верхними дугами, образующими спинномозговой канал. Каждая дуга за­канчивается слабовыраженным верх­ним остистым отростком. С бо­ковых сторон тел позвонков отходят длинные поперечные отростки. У основания верхних дуг расположены две пары сочленовных отростков: передние и задние.

Крестцовый отдел представлен одним позвонком. К его поперечным отросткам крепятся кости пояса задних конечностей.

 

Рисунок 47 – Позвоночный столб лягушки с тазо­вым поясом I – шейный отдел; II – туловищный отдел; III – крестец; IV – уростиль (хвостовой отдел).	Рисунок 48 – Строение туло­вищного позвонка лягуш­ки спереди (А) и сверху (Б) 1 – спинномозговой канал; 2 – тело позвонка; 3 – верхний остистый отросток; 4 – поперечный отросток; 5 – сочленовный отросток.

Хвостовой отдел по­звоночника состоит из одной косточки, называемой уростилем. Она образована за счет срастания нескольких хвосто­вых позвонков, которые закла­дываются во время эмбрио­нального развития лягушки.

Плечевой пояс (рис. 49) имеет вид незамкнутого кольца или дуги, расположен­ной в передней части туловищ­ного отдела. Спинная часть представлена лопат­кой, к которой примыкает го­ризонтально расположенный надлопаточный хрящ. Два других элемента находят­ся на брюшной стороне пояса: относительно широкий кора­коид и расположенный впе­реди хрящевой прокоракоид. На последнем лежит по­кровная кость – ключица. Лопатка, коракоид и прокора­коид с ключицей сходятся к месту причленения передней конечности, образуя сочле­новную ямку. Внутренние концы коракоида и прокоракоида окаймляются прокоракоидным хрящом. Сзади шва между прокоракоидными хрящами расположена небольшая грудина, а впе­реди – предгрудинник. Обе эти кости заканчиваются хря­щами. В связи с отсутствием ребер грудной клетки нет, и пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускула­туры.

 

Рисунок 49 – Плечевой пояс и передняя конечность лягушки

1 – лопатка; 2 – надлопаточный хрящ; 3 – коракоид; 4 – прокоракоид; 5 – клю­чица; 6 – грудина; 7 – предгрудинник; 8 – прокоракоидный хрящ;

9 – хрящевая часть грудины; 10 – хрящевая часть предгрудинника; 11 – плечевая кость; 12 – пред­плечье (сросшиеся локтевая и лучевая ко­сти); 13 – запястные кости; 14 – пястные кости; 15 – фаланги пальцев.

 

Тазовый пояс (рис. 50) лягушки, так же как и плечевой, состоит из трех пар элементов. Три элемента каждой стороны, по аналогии с плечевым поясом, соединяются в месте причленения конечности и образуют здесь сочленовную ямку, или вертлужную впадину.

Первая пара костей называется подвздошными ко­стями. Их функция заключается в прикреплении пояса зад­них конечностей к осевому скелету через поперечные отростки крестцового позвонка. У лягушки в связи со своеобразным спо­собом передвижения – прыганьем подвздошные кости имеют удлиненные передние концы – крылья подвздошной кости. Вто­рая пара костей – седалищные – расположены ниже и несколько сзади вертлужной впадины. Третий парный элемент – лобковый – остается у лягушки хрящевым. Лобковые хря­щи направлены вперед и вниз.

 

Рисунок 50 – Тазовый пояс и задняя конечность лягушки

1 – подвздошная кость; 2 – седалищная кость; 3 – лобковый хрящ;

4 – бедрен­ная кость; 5 – голень (сросшиеся боль­шая и малая берцовые кости); 6 – пред­плюсневое кольцо (сросшиеся верхние предплюсневые кости); 7 – дистальные предплюсневые кости; 8 – кости плюсны; 9 – рудимент 6-го пальца; 10 – фаланги паль­цев.

 

Таким образом, пояса конечностей лягушки построены по единой схеме, общей как для плечевого, так и для тазо­вого пояса. В целом эта схема типична также и для боль­шинства наземных позвоночных. Появление поясов конечностей подобного типа и возникновение связи их с осевым скеле­том (тазовый пояс) также свидетельствует о прогрессивности строения скелета амфибий по сравнению со скелетом рыб.

Передние и задние конечности лягушки построены по единой схеме, характерной для всех наземных позвоночных. В типичном случае пятипа­лая конечность наземного позвоночного состоит из трех основных отделов, пря­чем последний (дистальный) из них распадается в свою очередь на три подот­дела.

I отдел – плечо в пе­редней конечности, бедро в задней. Этот отдел всегда представлен одной костью, которая входит проксимальным концом в сочленовную впадину соответствующего пояса.

II отдел – предплечье в передней конечности, голень в задней. Отдел состоит из двух костей: локтевой и луче­вой костей в предплечье, большой и малой берцо­вых костей в голени.

III отдел – кисть в передней конечности, стопа в зад­ней. В этом отделе выделяются 3 подотдела.

 

В кисти:	В стопе:
1) запястье	1) предплюсна
(Подотдел состоит из 9–10 косточек, расположенных в 3 ряда.)
2) пясть	2) плюсна
(Подотдел состоит из 5 удлиненных трубчатых костей, расположенных в один ряд)
3) фаланги пальцев
(Подотдел состоит из 5 продольных рядов, по несколько коротких трубчатых ко­сточек в каждом ряду.)

 

Строение конечностей лягушки несколько отличается от при­веденной схемы, что вызвано специфичным способом передви­жения.

В передней конечности (рис. 49) эти отличия выражаются в том, что следующие за плечом локтевая и лучевая кости сра­стаются в одну кость предплечья. Количество пальцев сокращено до четырех.

В задней конечности (рис. 50) голень представлена лишь одной костью, а не двумя, как следует из рассмотренной выше схемы. Кость голени образуется в результате срастания большой и малой берцовых костей. Две проксимальные косточки предплюсны сильно увеличиваются и, срастаясь концами, образуют своеобразное кольцо. Остальные кости предплюсны или срастаются, или редуцируются. Перед первым (внутренним) пальцем сохраняется рудимент добавочного (шестого) пальца.

Источник: studopedia.ru

У земноводных в связи с освоением принципиально новой среды обитания и частичным переходом на воздушное дыхание кровеносная система претерпевает ряд существенных морфофизиологических преобразований: у них появляется второй круг кровообращения.

Сердце лягушки помещается в передней части тела, под грудиной. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек.

Левое предсердие получает насыщенную кислородом артериальную кровь из легких, а правое – венозную кровь из большого круга кровообращения. Хотя желудочек не разделен, эти два потока крови почти не смешиваются (мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует полному перемешиванию крови).
Желудочек отличается от прочих отделов сердца толстыми стенками. От внутренней поверхности его отходят длинные мышечные тяжи, которые прикрепляются к свободным краям двух клапанов, прикрывающих предсердно-желудочковое (атриовентрикулярное) отверстие, общее для обоих предсердий. Артериальный конус снабжен клапанами у основания и на конце, но, кроме того, внутри него располагается длинный, продольный спиральный клапан.

От правой стороны желудочка отходит артериальный конус, который распадается на три пары артериальных дуг (кожно-легочные, дуги аорты и сонные), каждая из которых отходит от него самостоятельным отверстием. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная кровь, которая посредством кожно-легочных дуг поступает к легким для газообмена (малый круг кровообращения). Кроме этого, легочные артерии посылают свои ответвления в кожу, которая также принимает активное участие в газообмене. Следующая порция смешанной крови направляется в системные дуги аорты и далее ко всем органам тела. Наиболее насыщенная кислородом кровь поступает в сонные артерии, снабжающие головной мозг. Большую роль в разделении токов крови у бесхвостых амфибий играет спиральный клапан артериального конуса.

Особое расположение сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что только головной мозг лягушки снабжается чистой артериальной кровью, а все тело получает смешанную кровь.

У лягушки кровь из желудочка сердца протекает по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие — это большой круг кровообращения.

Кроме того, из желудочка кровь поступает в легкие и в кожу, а из легких обратно в левое предсердие сердца — это малый круг кровообращения. У всех позвоночных животных, кроме рыб, два круга кровообращения: малый — от сердца к органам дыхания и обратно в сердце; большой — от сердца по артериям ко всем органам и от них обратно в сердце.

Как и у других позвоночных, у амфибий жидкая фракция крови через стенки капилляров просачивается в межклеточные пространства, образуя лимфу. Под кожей лягушек находятся крупные лимфатические мешки. В них ток лимфы обеспечивается особыми структурами, т.н. «лимфатическими сердцами». В конце концов лимфа собирается в лимфатические сосуды и возвращается в вены.

Таким образом, у земноводных, хотя и образуются два круга кровообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни представителей этого класса, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде.

У личинок земноводных функционирует один круг кровообращения (сходно с кровеносной системой рыб). У земноводных появляется новый орган кроветворения – красный костный мозг трубчатых костей. Кислородная емкость их крови выше, чем у рыб. Эритроциты у амфибий ядерные, но их немного, хотя они достаточно крупные.

Источник: kvaba.ru