Процесс кровообращения открыл

Прежде всего, я хочу поздравить Вас с Праздником – Праздником Науки! В понедельник 6 октября 2008 года в Стокгольме стартовала 107-я Нобелевская неделя. По традиции, первыми были названы лауреаты в области физиологииимедицины. Половину общей суммы премии получит немецкий ученый Харальд цур Хаузен за открытие вируса папилломы человека, приводящего к раку шейки матки. Вторую половину разделят французские биологи Франсуаза Баррэ-Синусси и Люк Монтанье, ставшие лауреатами за открытие вируса иммунодефицита человека, вызывающего СПИД. Слева направо: Харальд цур Хаузен(Harald zur Hausen), ФрансуаБаррэ-Синуси(Francoise Barre-Sinoussi), ЛюкМонтенье(Luc Montagnier). Премию по физиологии и медицине разделят ученые, которые 25 лет назад открыли вирусы, вызывающие у людей смертельно опасные болезни.

Тема лекции:

Кровообращение. Физиология миокарда.

1

Сегодня мы начинаем цикл лекций по физиологии кровообращения.

Клетки многоклеточных организмов теряют непосредственный контакт с внешней средой и находятся в окружающей их жидкой среде — межклеточной, или тканевой, жидкости, откуда черпают необходимые вещества и куда выделяют продукты обмена.

Состав тканевой жидкости постоянно обновляется благодаря тому, что эта жидкость находится в тесном контакте с непрерывно движущейся кровью. Из крови в тканевую жидкость проникают кислород и другие необходимые клеткам вещества, в кровь, оттекающую от тканей, поступают продукты обмена клеток. Помимо крови, от тканей оттекает лимфа, которая также уносит часть продуктов обмена. Кровь и лимфа могут осуществлять свои функции при их непрерывном движении в сосудах, т.е. при наличии кровообращения и лимфообращения. Кровообращение обеспечивает все процессы метаболизма в организме человека и поэтому является компонентом различных функциональных систем, определяющих гомеостаз.

План лекции

1. История изучения системы кровообращения 3

2. Понятия «система кровообращения», «сердечно-сосудистая система», «гемодинамика» 4

3. Структура системы кровообращения 4

Круги кровообращения 4

Большой круг кровообращения 5

Малый круг кровообращения 5

Схемы единого сердечно‑сосудистого русла 5

Распределение кровотока в параллельно соединённых отделах сосудистой системы 6

Исключения в структуре сердечно-сосудистого русла большого круга кровообращения (воротные системы) 7

3. Система кровообращения плода 8

4. Изменения кровообращения после рождения 9

Рекомендуемая литература 10

Основная 10

Дополнительная 11

1. История изучения системы кровообращения

2

История изучения кровообращения богата и поучительна. Подробнее об этом написано в приложении 810032231. В лекции мы коснемся лишь одного, но, пожалуй, главного этапа развития науки о кровообращении – открытия У.Гарвея.

3 Открытие кровообращения Гарвеем сделано в 1615 г., за 46 лет до описания Мальпиги капилляров. Однако только в 1628 г. воФранкфуртебыл опубликован труд Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца икровиу животных» (Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus). В нём он впервые сформулировал свою теорию кровообращения и привел экспериментальные доказательства в ее пользу. Уильям Гарвей  (William Harvey; 1578-1657), английский врач, основоположник физиологии и эмбриологии. 1628 годпринято считатьгодом рождения физиологиикак науки.

У.Гарвейвпервые в истории медицины экспериментально показал, что кровь движется от желудочков сердца по артериям и возвращается к предсердиям по венам. Несомненно, обстоятельством, которое более других привело Уильяма Гарвеяк осознанию того, что кровь циркулирует, явилось наличие в венах клапанов, функционирование которых есть пассивный гидродинамический процесс. Ко времени появления на «арене» Гарвея знаменитый профессор Университета в ПадуеФабрициус Аквапенденте нашел в венах особые клапаны. Однако ответа на вопрос, для чего они нужны, он не дал. Гарвей взялся за разрешение этой загадки природы. Он понял, что это могло бы иметь смысл только в том случае, если кровь в венах течет к сердцу, а не от него, как предположил Гален и как полагала европейская медицина до времен Гарвея. Рис. 810032243. Иллюстрации У.Гарвея.

Измерив систолический объем , частоту сокращений сердца и общее количество крови в теле овцы, Гарвей доказал, что за 2 минуты вся кровь должна пройти через сердце, а в течение 30 минут через него проходит количество крови, равное весу животного. Отсюда следовало, что, вопреки утверждениям Галена о поступлении к сердцу все новых и новых порций крови от вырабатывающих ее органов, кровь возвращается к сердцу по замкнутому циклу. Гарвей первым количественнооценил сердечный выброс у человека. Несмотря на огромную недооценку Гарвеем сердечного выброса (он его оценил на уровне 1 л·мин-1вместо 5 л·мин-1), ученые еще раз убедились, что кровь должна циркулировать. Таким образом, им была построена современная схема кровообращения человека и других млекопитающих. Невыясненным оставался вопрос о том, как кровь попадает из артерий в вены. У.Гарвей рассказывает Карлу I о циркуляции крови у животных

Именно в год публикации революционного труда Гарвея (1628) родился Марчелло Мальпиги, который 50 лет спустя открыл капилляры — звено кровеносных сосудов, которое соединяет артерии и вены, — и таким образом завершил описание замкнутой сосудистой системы.

Взгляды Гарвея встретились с острой критикой со стороны многих врачей, прежде всего со стороны анатомов.

Поскольку Гарвей рассматривал проблему кровообращения, или по‑латыни – circulatio sanquinis – его противники прозвали Гарвея – «circulatior». Прозвище весьма обидное, так как по – латыни оно значит – шарлатан, обманщик.

Споры о кровообращении вышли далеко за пределы круга специалистов и стали темой комедии Ж-Б.Мольера «Мнимый больной». Ж-Б.Мольер поддержал У.Гарвея.

Жан-Батист Мольер (1622-1673) Великий комедиограф пригвоздил противников У.Гарвея словами доктора Диафуаруса в «Мнимом больном»: «Мне особенно нравится в нем, что он слепо привязан к мнениям древнихиникогдане желает понять, нидаже выслушать доказательствиопытовв пользу кровообращения и других той же закваски мнений».

Подробнее об У.Гарвее можно почитать в Приложении к лекциям 810081559.

Источник: studfile.net

История исследования

Еще античные исследователи предполагали, что в живых организмах все органы функционально связаны и влияют друг на друга. Высказывались разные предположения. Гиппократ — «отец медицины», и Аристотель — крупнейший из греческих мыслителей, живших почти 2500 лет назад, интересовался вопросами кровообращения и изучал его. Однако античные представления были несовершенны, а во многих случаях ошибочны. Венозные и артериальные кровеносные сосуды они представляли как две самостоятельные системе, не соединены между собой. Считалось, что кровь движется только венами, в артериях, зато находится воздуха. Это обосновывали тем, что при вскрытии трупов людей и животных в венах кровь была, а артерии были пустые, без крови.

Это убеждение было опровергнуто в результате работ римского исследователя и врача Клавдия Галена (130 — 200). Он экспериментально доказал, что кровь движется сердцем и артериями, как и венами.

После Галена вплоть до XVII века считали, что кровь из правого предсердия попадает в левое каким-то образом через перегородку.

В 1628 году английский физиолог, анатом и врач Уильям Гарвей (1578 — 1657) опубликовал свой труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в котором впервые в истории медицины экспериментально показал, что кровь движется от желудочков сердца артериями и возвращается предсердия венами.
сомненно, обстоятельством, больше других побудила Уильяма Гарвея к осознанию того, что кровь циркулирует, оказалось наличие в венах клапанов, функционирование которых свидетельствует о пассивном гидродинамический процесс. Он понял, что это могло бы иметь смысл только в том случае, если кровь в венах течет к сердцу, а не от него, как предположил Гален и как считала европейская медицина во времена Гарвея. Гарвей был также первым, кто количественно оценил сердечный выброс у человека, и преимущественно благодаря этому, несмотря на огромную недооценку (1020,6 г / мин, то есть около 1 л / мин вместо 5 л / мин), скептики убедились, что артериальная кровь не может непрерывно создаваться в печени, а, следовательно, она должна циркулировать. Таким образом, им была построена современная схема кровообращения человека и других млекопитающих, включающий два круга. Невыясненным оставался вопрос о том, как кровь попадает из артерий в вены.

Именно в год публикации революционной труда Гарвея (1628) родился Мальпиги, который 50 лет спустя открыл капилляры — звено кровеносных сосудов, которая соединяет артерии и вены — и таким образом завершил описание замкнутой сосудистой системы.

Первые количественные измерения механических явлений в кровообращении были сделаны Стивеном Хейлз (1677 — 1761), который измерил артериальное и венозное кровяное давление, объем отдельных камер сердца и скорость истечения крови из нескольких вен и артерий, продемонстрировав таким образом, что большая часть сопротивления течения крови приходится на область микроциркуляции. Он считал, что в результате упругости артерий течение крови в венах остается более или менее постоянным, а не пульсирует, как в артериях.

Позже, в XVIII и XIX веках ряд известных гидромеханики заинтересовались вопросами циркуляции крови и внесли существенный вклад в понимание этого процесса. Среди них были Леонард Эйлер, Бернулли (который был на самом деле профессором анатомии) и Жан Луи Мари Пуазейль (также врач, его пример особенно показывает, как попытка решить частичную прикладную задачу может привести к развитию фундаментальной науки). Одним из самых ученых-универсалов был Томас Юнг (1773 — 1829), также врач, чьи исследования в оптике привели к установлению волновой теории света и понимания восприятия цвета. Другая важная область исследований Юнга касается природы упругости, в частности свойств и функции упругих артерий его теория распространения волн в упругих трубках до сих пор считается фундаментальным корректным описанием пульсового давления в артериях. Именно в его лекции по этому вопросу в Королевском обществе в Лондоне содержится явное заявление, что «вопрос о том, каким образом и в какой степени циркуляция крови зависит от мышечных и упругих сил сердца и артерий в предположении, что природа этих сил известна, должен стать просто вопросом самых разделов теоретической гидравлики ».

Схема кровообращения Гарвея была расширена при создании в XX веке схемы гемодинамики Аринчиним Н. И. Оказалось, что скелетная мышца по кровообращения не только проточная сосудистая система и потребитель крови, «иждивенец» сердца, но и орган, который, самозабезпечуючись, является мощным насосом — периферическим «сердцем». За давлением крови, развивается мышцей, он не только не уступает, но даже превосходит давление, поддерживаемый центральным сердцем, и служит эффективным его помощником. В связи с тем, что скелетных мышц очень много, более 1000, их роль в продвижении крови у здорового и больного человека, несомненно, велика.

Круги кровообращения человека

Кровообращение происходит по двум основным путям, называемым кругами: малым и большим кругами кровообращения.

Малым кругом кровь циркулирует через легкие. Движение крови этим кругом начинается с сокращения правого предсердия, после чего кровь поступает в правый желудочек сердца, сокращение которого толкает кровь в легочный ствол. Циркуляция крови в этом направлении регулируется предсердно-желудочковой перегородкой и двумя клапанами : трехстворчатым (между правым предсердием и правым желудочком), что предотвращает возвращению крови в предсердие, и клапаном легочной артерии, что предотвращает возвращению крови из легочного ствола в правый желудочек. Легочный ствол разветвляется в сети легочных капилляров, где кровь насыщается кислородом путем вентиляции легких. Затем кровь через легочные вены возвращается из легких в левое предсердие.

Большой круг кровообращения поставляет насыщенную кислородом кровь к органам и тканям. Левое предсердие сокращается одновременно с правым и толкает кровь в левый желудочек. Из левого желудочка кровь поступает в аорту. Аорта разветвляется на артерии и артериолы, что дкою, двустворчатым (митральным) клапаном и клапаном аорты.

Таким образом, кровь движется большого круга кровообращения от левого желудочка до правого предсердия, а затем малым кругом кровообращения от правого желудочка до левого предсердия.

Также существуют еще два круга кровообращения:

1. Сердечный круг кровообращения — это круг кровообращения начинается от аорты двумя короноиднимы сердечными артериями, по которым кровь поступает во все слои и части сердца, а затем собирается мелких венах в венозной венечный синус и заканчивается венами сердца, впадающих в правое предсердие.
2. Плацентарный — Происходит по замкнутой системе, изолированной от кровеносной системы матери. Плацентарный круг кровообращения начинается от плаценты, которая является провизорного (временным) органом, через который плод получает от матери кислород, питательные вещества, воду, электролиты, витамины, антитела и отдает углекислый газ и шлаки.

Механизм кровообращения

Это утверждение полностью справедливо для артерий и артериол, капилляров и вен в капиллярах и венах появляются вспомогательные механизмы, о которых ниже. Движение артериальной крови желудочками происходит в изофигмичнои точки капилляров, где происходит выброс воды и солей в интерстициальную жидкость и разгрузки артериального давления до давления в интерстициальный жидкости, величина которого около 25 мм рт. ст.. Далее происходит реабсорбция (обратное всасывание) воды, солей и продуктов жизнедеятельности клеток с интерстициальный жидкости в посткапилляры под действием всасывающей силы предсердий (жидкостный вакуум — перемещение атриовентрикулярных перегородок, АВП вниз) и далее — самотеком под действием сил гравитации к предсердий. Перемещение АВП вверх приводит к систолы предсердий и одновременно к диастолы желудочков. Отличие давлений создается ритмической работой предсердий и желудочков сердца, перекачивающего кровь из вен в артерии.

Сердечный цикл

Правая половина сердца и левая работают синхронно. Для удобства изложения здесь будет рассмотрена работа левой половины сердца. Сердечный цикл включает в себя общую диастолу (расслабление), систолу (сокращение) предсердий, систолу желудочков. Во время общей диастолы давление в полостях сердца близок к нулю, в аорте медленно снижается с систолического до диастолического, в норме у человека равны соответственно 120 и 80 мм рт. ст. Поскольку давление в аорте выше, чем в желудочке, аортальный клапан закрыт. Давление в крупных венах (центральный венозный давление, ЦВД) составляет 2-3 мм рт.ст., то есть чуть выше, чем в полостях сердца, так что кровь поступает в предсердия и, транзитом, в желудочки. Предсердно-желудочковые клапаны в это время открыты. Во время систолы предсердий циркулярные мышцы предсердий пережимают вход из вен в предсердия, что препятствует обратному току крови, давление в предсердиях повышается до 8-10 мм рт.ст., и кровь перемещается в желудочки. На следующей систолы желудочков давление в них становится выше давления в предсердиях (которые начинают расслабляться), что приводит к закрытию предсердно-желудочковых клапанов. Внешним проявлением этого события I тон сердца. Затем давление в желудочке превышает аортальный, в результате чего открывается клапан аорты и начинается вытеснение крови из желудочка в артериальную систему. Расслабленное предсердия в это время заполняется кровью. Физиологическое значение предсердий главным образом заключается в роли промежуточного резервуара для крови, поступающей из венозной системы во время систолы желудочков. В начале общей диастолы, давление в желудочке падает ниже аортального (закрытие аортального клапана, II тон), затем ниже давления в предсердиях и венах (открытие предсердно-желудочковых клапанов), желудочки снова начинают заполняться кровью. Объем крови, выбрасываемой желудочком сердца за каждую систолу составляет 60-80 мл. Эта величина называется ударным объемом. Продолжительность сердечного цикла — 0,8-1 с, дает частоту сердечных сокращений (ЧСС) 60-70 в минуту. Отсюда минутный объем кровотока, как нетрудно подсчитать, 3-4 л в минуту (минутный объем сердца, МОС).

Артериальная система

Артерии, которые почти не содержат гладких мышц, но имеют мощную эластичную оболочку, выполняют главным образом «буферную» роль, сглаживая перепады давления между систолическим и диастолическим. Стенки артерий упруго растягивающие, что позволяет им принять дополнительный объем крови, что «вбрасывается» сердцем во время систолы, и лишь умеренно, на 50-60 мм рт.ст., поднять давление. Во время диастолы, когда сердце ничего не перекачивает, именно упругое растяжение артериальных стенок поддерживает давление, не давая ему упасть до нуля, и тем самым обеспечивает непрерывность кровотока. Именно растяжение стенки сосуда воспринимается как удар пульса. Артериолы имеют развитую гладкую мускулатуру, благодаря которой способны активно изменять свой просвет и, таким образом, регулировать сопротивление кровотоку. Именно на артериолы приходится наибольшее падение давления, и именно они определяют соотношение объема кровотока и артериального давления. Соответственно, артериолы называют резистивными сосудами.

Капилляры

Капилляры характеризуются тем, что их сосудистая стенка представлена ​​одним слоем клеток, так что они высокопроницаемых для всех растворенных в плазме крови низкомолекулярных веществ. Здесь происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и плазмой крови. При прохождении крови через капилляры плазма крови 40 раз полностью обновляется с интерстициальной (тканевой) жидкостью; объем только диффузии через общую обменную поверхность капилляров организма составляет около 60 л / мин или примерно 85000 л / сутки давление в начале артериальной части капилляра 37,5 мм рт. в.; эффективное давление составляет около (37,5 — 28) = 9,5 мм рт. в.; давление в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра, составляет 20 мм рт. в.; эффективный реабсорбционное давление — близко (20 — 28) = — 8 мм рт. ст.

Венозная система

От органов кровь возвращается через посткапилляры в венулы и вены в правое предсердие по верхней и нижней полых вен, а также коронарным венам (венам, возвращает кровь от сердечной мышцы). Венозный возврат осуществляется по нескольким механизмам. Во-первых, базовый механизм благодаря перепаду давлений в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра около 20 мм рт. ст., в ТЖ — 28 мм рт. ст.,.) и предсердий (около 0), эффективный реабсорбционное давление близко (20 — 28) = — 8 мм рт. ст. Во-вторых, для вен скелетных мышц важно, что при сокращении мышцы давление «извне» превышает давление в вене, так что кровь «выжимается» из вен сокращением мышц. Присутствие же венозных клапанов определяет направление движения крови при этом — от артериального конца к венозному. Этот механизм особенно важен для вен нижних конечностей, поскольку здесь кровь венами поднимается, преодолевая гравитацию. В-третьих, посасывая роль грудной клетки. Во время вдоха давление в грудной клетке падает ниже атмосферного (которое мы принимаем за ноль), что обеспечивает дополнительный механизм возврата крови. Величина просвета вен, а соответственно и их объем значительно превышают таковые артерий. Кроме того, гладкие мышцы вен обеспечивают изменение их объема в достаточно широких пределах, приспосабливая их емкость до меняющегося объема циркулирующей крови. Поэтому, с точки зрения физиологической роли, вены можно определить как «емкостные сосуды».

Количественные показатели и их взаимосвязь

Ударный объем сердца — объем, который левый желудочек выбрасывает в аорту (а правый — в легочный ствол) за одно сокращение. У человека равна 50-70 мл. Минутный объем кровотока (V_minute) — объем крови, проходящей через поперечное сечение аорты (и легочного ствола) в минуту. У взрослого человека минутный объем примерно равен 5-7 литров. Частота сердечных сокращений (Freq) — число сокращений сердца в минуту. Артериальное давление — давление крови в артериях. Систолическое давление — высшую давление во время сердечного цикла, достигается к концу систолы. Диастолическое давление — низкое давление во время сердечного цикла, достигается в конце диастолы желудочков. Пульсовое давление — разница между систолическим и диастолическим. Среднее артериальное давление (P_mean) проще всего определить в виде формулы. Итак, если артериальное давление во время сердечного цикла является функцией от времени, то (2) где t_begin и t_end — время начала и конца сердечного цикла, соответственно. Физиологический смысл этой величины: это такое эквивалентное давление, что, если бы оно постоянным, минутный объем кровотока не отличался бы от наблюдаемого в действительности. Общее периферическое сопротивление — сопротивление, сосудистая система предоставляет кровотока. Прямо оно измерено быть не может, но может быть вычислено, исходя из минутного объема и среднего артериального давления. (3) Минутный объем кровотока равен отношению среднего артериального давления до периферической сопротивления. Это утверждение является одним из центральных законов гемодинамики. Сопротивление одного сосуда с жесткими стенками определяется законом Пуазейля: (4) где η — вязкость жидкости, R — радиус и L — длина сосуда. Для последовательно включенных сосудов, сопротивления складываются: (5) для параллельных, складываются проводимости: (6) Таким образом, общее периферическое сопротивление зависит от длины сосудов, числа параллельно включенных сосудов и радиуса сосудов. Понятно, что не существует практического способа узнать все эти величины, кроме того, стенки сосудов не является жесткими, а кровь не ведет себя как классическая Ньютоновская жидкость с постоянной вязкостью. В силу этого, как отмечал В. А. Лищук в «Математической теории кровообращения», «закон Пуазейля имеет для кровообращения скорее иллюстративную, чем конструктивную роль». Однако, понятно, что из всех факторов, определяющих периферическое сопротивление, наибольшее значение имеет радиус сосудов (длина в формуле стоит в 1-й степени, радиус же — в 4-й), и этот же фактор — единственный, способный к физиологической регуляции. Количество и длина сосудов постоянны, радиус может меняться в зависимости от тонуса сосудов, главным образом, артериол. С учетом формул (1), (3) и природы периферического сопротивления, становится понятно, что среднее артериальное давление зависит от объемного кровотока, который определяется главным образом сердцем (см. (1)) и тонуса сосудов, преимущественно артериол.

Ударный объем сердца (V_contr) — объем, который левый желудочек выбрасывает в аорту (а правый — в легочный ствол) за одно сокращение. У человека равна 50-70 мл.

Минутный объем кровотока (V_minute) — объем крови, проходящей через поперечное сечение аорты (и легочного ствола) в минуту. У взрослого человека минутный объем примерно равен 5-7 литров.

Частота сердечных сокращений (Freq) — число сокращений сердца в минуту.

Артериальное давление — давление крови в артериях.

Систолическое давление — самый высокий давление во время сердечного цикла, достигается к концу систолы.

Диастолическое давление — низкое давление во время сердечного цикла, достигается в конце диастолы желудочков.

Пульсовое давление — разница между систолическим и диастолическим.

Среднее артериальное давление (P_mean) проще всего определить в виде формулы. Итак, если артериальное давление во время сердечного цикла является функцией от времени, то

где t_begin и t_end — время начала и конца сердечного цикла, соответственно.

Физиологический смысл этой величины: это такой эквивалентный давление, при постоянстве, минутный объем кровотока не отличался бы от наблюдаемого в действительности.

Общее периферическое сопротивление — сопротивление, сосудистая система предоставляет кровотока. Непосредственно нельзя измерить сопротивление, но его можно вычислить, исходя из минутного объема и среднего артериального давления.

Минутный объем кровотока равен отношению среднего артериального давления к периферийному сопротивления.

Это утверждение является одним из центральных законов гемодинамики.

Сопротивление одного сосуда с жесткими стенками определяется законом Пуазейля: 

где { Displaystyle eta} { Displaystyle eta} — вязкость жидкости, R — радиус и L — длина сосуда.

Для последовательно включенных сосудов, сопротивление определяется: 

Для параллельных, измеряется проводимость: 

Таким образом, общее периферическое сопротивление зависит от длины сосудов, числа параллельно включенных сосудов и радиуса сосудов. Понятно, что не существует практического способа узнать все эти величины, кроме того, стенки сосудов не является твердыми, а кровь не ведет себя как классическая Ньютоновская жидкость с постоянной вязкостью. В силу этого, как отмечал В. А. Лищук в «Математической теории кровообращения», «закон Пуазейля имеет для кровообращения скорее иллюстративную, чем конструктивную роль». Тем не менее, понятно, что из всех факторов, определяющих периферическое сопротивление, наибольшее значение имеет радиус сосудов (длина в формуле в 1-м степени, радиус же — в четвёртом), и этот же фактор — единственный, способный к физиологической регуляции. Количество и длина сосудов постоянны, радиус же может изменяться в зависимости от тонуса сосудов, главным образом, артериол.

С учетом формул (1), (3) и природы периферического сопротивления, становится понятно, что средний артериальное давление зависит от объемного кровотока, который определяется главным образом сердцем (см. (1)) и тонуса сосудов, преимущественно артериол.

Источник: medictionary.ru

Историческая справка

Еще исследователи далёкой древности предполагали, что в живых организмах все органы функционально связаны и оказывают влияние друг на друга. Высказывались самые различные предположения. Еще Гиппократ — отец медицины, и Аристотель — крупнейший греческий мыслитель, жившие почти 2500 лет назад, интересовались вопросами кровообращения и изучали его. Однако их представления были не совершенны и во многих случаях ошибочны. Венозные и артериальные кровеносные сосуды они представляли как две самостоятельные системы, не соединённые между собой. Считалось, что кровь движется только по венам, в артериях же находится воздух. Это обосновывали тем, что при вскрытии трупов людей и животных в венах кровь была, а артерии были пустые, без крови.

Это убеждение было опровергнуто в результате трудов римского исследователя и врача Клавдия Галена (130—200). Он экспериментально доказал, что кровь движется сердцем и по артериям, и по венам.

После Галена вплоть до XVII века считали, что кровь из правого предсердия попадает в левое каким-то образом через перегородку.

В 1628 году английский физиолог, анатом и врач Уильям Гарвей (1578—1657 г.) опубликовал свой труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в котором впервые^[1] в истории медицины экспериментально показал, что кровь движется от желудочков сердца по артериям и возвращается к предсердиям по венам. Несомненно, обстоятельством, которое более других привело Уильяма Гарвея к осознанию того, что кровь циркулирует, явилось наличие в венах клапанов, функционирование которых есть пассивный гидродинамический процесс. Он понял, что это могло бы иметь смысл только в том случае, если кровь в венах течёт к сердцу, а не от него, как предположил Гален и как полагала европейская медицина до времён Гарвея. Гарвей был также первым, кто количественно оценил сердечный выброс у человека, и преимущественно благодаря этому, несмотря на огромную недооценку (1020,6 г, то есть около 1 л/мин вместо 5 л/мин), скептики убедились, что артериальная кровь не может непрерывно создаваться в печени, и, следовательно, она должна циркулировать. Таким образом, им была построена современная схема кровообращения человека и других млекопитающих, включающая два круга (см. ниже). Невыясненным оставался вопрос о том, как кровь попадает из артерий в вены.

Занимательно, что именно в год публикации революционного труда Гарвея (1628) родился Марчелло Мальпиги, который 50 лет спустя открыл капилляры — звено кровеносных сосудов, которое соединяет артерии и вены, — и таким образом завершил описание замкнутой сосудистой системы.

Самые первые количественные измерения механических явлений в кровообращении были сделаны Стивеном Хейлзом (1677—1761 г.), который измерил артериальное и венозное кровяное давление, объем отдельных камер сердца и скорость вытекания крови из нескольких вен и артерий, продемонстрировав таким образом, что большая часть сопротивления течению крови приходится на область микроциркуляции. Он полагал, что вследствие упругости артерий течение крови в венах более или менее установившееся, а не пульсирующее, как в артериях.

Позже, в XVIII и XIX вв. ряд известных гидромехаников заинтересовались вопросами циркуляции крови и внесли существенный вклад в понимание этого процесса. Среди них были Эйлер, Даниил Бернулли (бывший на самом деле профессором анатомии) и Пуазейль (также врач; его пример особенно показывает, как попытка решить частную прикладную задачу может привести к развитию фундаментальной науки). Одним из крупнейших учёных-универсалов был Томас Юнг (1773—1829 г.), также врач, чьи исследования в оптике привели к принятию волновой теории света и пониманию восприятия цвета. Другая важная область исследований касается природы упругости, в частности свойств и функции упругих артерий; его теория распространения волн в упругих трубках до сих пор считается фундаментальным корректным описанием пульсового давления в артериях. Именно в его лекции по этому вопросу в Королевском обществе в Лондоне содержится явное заявление, что «вопрос о том, каким образом и в какой степени циркуляция крови зависит от мышечных и упругих сил сердца и артерий в предположении, что природа этих сил известна, должен стать просто вопросом наиболее усовершенствованных разделов теоретической гидравлики».

Круги кровообращения человека

Кровообращение происходит по двум основным путям, называемым кругами: малому и большому кругу кровообращения.

По малому кругу кровь циркулирует через лёгкие. Движение крови по этому кругу начинается с сокращения правого предсердия, после чего кровь поступает в правый желудочек сердца, сокращение которого толкает кровь в легочный ствол. Циркуляция крови в этом направлении регулируется предсердно-желудочковой перегородкой и двумя клапанами: трёхстворчатым (между правым предсердием и правым желудочком), предотвращающим возврат крови в предсердие, и клапаном лёгочной артерии, предотвращающим возврат крови из лёгочного ствола в правый желудочек. Легочной ствол разветвляется до сети легочных капилляров, где кровь насыщается кислородом за счёт вентиляции лёгких. Затем кровь через лёгочные вены возвращается из лёгких в левое предсердие.

Большой круг кровообращения снабжает насыщенной кислородом кровью органы и ткани. Левое предсердие сокращается одновременно с правым и толкает кровь в левый желудочек. Из левого желудочка кровь поступает в аорту. Аорта разветвляется на артерии и артериолы, идущие в различные части организма и заканчивающиеся капиллярной сетью в органах и тканях. Циркуляция крови в этом направлении регулируется предсердно-желудочковой перегородкой, двустворчатым (митральным) клапаном и клапаном аорты.

Таким образом, кровь движется по большому кругу кровообращения от левого желудочка до правого предсердия, а затем по малому кругу кровообращения от правого желудочка до левого предсердия.

Механизм кровообращения

Движение крови по сосудам осуществляется, главным образом, благодаря разности давлений между артериальной системой и венозной. Это утверждение полностью справедливо для артерий и артериол, в капиллярах и венах появляются вспомогательные механизмы, о которых ниже. Разность давлений создаётся ритмической работой сердца, перекачивающего кровь из вен в артерии. Поскольку давление в венах очень близко к нулю, эту разность можно принять, для практических целей, равной артериальному давлению.

Сердечный цикл

Правая половина сердца и левая работают синхронно. Для удобства изложения здесь будет рассмотрена работа левой половины сердца.

Сердечный цикл включает в себя общую диастолу (расслабление), систолу (сокращение) предсердий, систолу желудочков. Во время общей диастолы давление в полостях сердца близко к нулю, в аорте медленно понижается с систолического до диастолического, в норме у человека равными соответственно 120 и 80 мм рт. ст. Поскольку давление в аорте выше, чем в желудочке, аортальный клапан закрыт. Давление в крупных венах (центральное венозное давление, ЦВД) составляет 2—3 мм рт.ст., то есть чуть выше, чем в полостях сердца, так что кровь поступает в предсердия и, транзитом, в желудочки. Предсердно-желудочковые клапаны в это время открыты.

Во время систолы предсердий циркулярные мышцы предсердий пережимают вход из вен в предсердия, что препятствует обратному потоку крови, давление в предсердиях повышается до 8—10 мм рт.ст., и кровь перемещается в желудочки.

Во время последующей систолы желудочков давление в них становится выше давления в предсердиях (которые начинают расслабляться), что приводит к закрытию предсердно-желудочковых клапанов. Внешним проявлением этого события является I тон сердца. Затем давление в желудочке превышает аортальное, в результате чего открывается клапан аорты и начинается изгнание крови из желудочка в артериальную систему. Расслабленное предсердие в это время заполняется кровью. Физиологическое значение предсердий главным образом состоит в роли промежуточного резервуара для крови, поступающей из венозной системы во время систолы желудочков.

В начале общей диастолы, давление в желудочке падает ниже аортального (закрытие аортального клапана, II тон), потом ниже давления в предсердиях и венах (открытие предсердно-желудочковых клапанов), желудочки снова начинают заполняться кровью.

В состоянии спокойствия желудочек сердца взрослого человека за каждую систолу выбрасывает от 75 мл крови (ударный объём). Сердечный цикл длится до 1 с, соответственно, сердце делает от 60 сокращений в минуту (частота сердечных сокращений, ЧСС). Нетрудно подсчитать, что даже в состоянии покоя сердце перегоняет 4,5 — 5 л крови в минуту (минутный объем сердца, МОС). Во время максимальной нагрузки ударный объём сердца тренированого человека может превышать 200 мл, пульс — превышать 200 ударов в минуту, а циркуляция крови может достигать 40 л в минуту.

Артериальная система

Артерии, которые почти не содержат гладких мышц, но имеют мощную эластическую оболочку, выполняют главным образом «буферную» роль, сглаживая перепады давлений между систолой и диастолой. Стенки артерий упруго растяжимы, что позволяет им принять дополнительный объем крови, «вбрасываемый» сердцем во время систолы, и лишь умеренно, на 50—60 мм рт.ст. поднять давление. Во время диастолы, когда сердце ничего не перекачивает, именно упругое растяжение артериальных стенок поддерживает давление, не давая ему упасть до нуля, и тем самым обеспечивает непрерывность кровотока. Именно растяжение стенки сосуда воспринимается как удар пульса. Артериолы обладают развитой гладкой мускулатурой, благодаря которой способны активно менять свой просвет и, таким образом, регулировать сопротивление кровотоку. Именно на артериолы приходится наибольшее падение давления, и именно они определяют соотношение объёма кровотока и артериального давления. Соответственно, артериолы именуют резистивными сосудами.

Капилляры

Капилляры характеризуются тем, что их сосудистая стенка представлена одним слоем клеток, так что они высоко проницаемы для всех растворенных в плазме крови низкомолекулярных веществ. Здесь происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и плазмой крови.

• при прохождении крови через капилляры плазма крови 40 раз полностью обновляется с интерстициальной (тканевой) жидкостью;
• объём только диффузии через общую обменную поверхность капилляров организма составляет около 60 л/мин или примерно 85 000 л/сут;
• давление в начале артериальной части капилляра 37,5 мм рт. ст.;
• эффективное давление составляет около (37,5 — 28) = 9,5 мм рт. ст.;
• давление в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра, 20 мм рт. ст.;
• эффективное реабсорбционное давление около (20 — 28) = — 8 мм рт. ст.

Венозная система

От органов кровь возвращается через посткапилляры в венулы и вены в правое предсердие по верхней и нижней полым венам, а также по коронарным венам.

Венозный возврат осуществляется по нескольким механизмам. Во-первых, базовый механизмам благодаря перепаду давлений в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра около 20 мм рт. ст., в ТЖ — 28 мм рт. ст., .), эффективное реабсорбционное давление, направленное внутрь капилляра, около (20 — 28) = минус 8 мм рт. ст (- 8 мм рт. ст.).

Во-вторых, для вен скелетных мышц важно, что при сокращении мышцы давление «извне» превышает давление в вене, так что кровь «выжимается» из вен сократившейся мышцы. Присутствие же венозных клапанов определяет направление движения крови при этом — от артериального конца к венозному. Этот механизм особенно важен для вен нижних конечностей, поскольку здесь кровь по венам поднимается, преодолевая гравитацию. В-третьих, присасывающая роль грудной клетки. Во время вдоха давление в грудной клетке падает ниже атмосферного (которое мы принимаем за ноль), что обеспечивает дополнительный механизм возврата крови. Величина просвета вен, а соответственно и их объём, значительно превышают таковые артерий. Кроме того, гладкие мышцы вен обеспечивают изменение их объёма в весьма широких пределах, приспосабливая их ёмкость к меняющемуся объёму циркулирующей крови. поэтому физиологическая роль вен определяется как «ёмкостные сосуды».

Количественные показатели и их взаимосвязь

Ударный объём сердца (V_contr) — объём, который левый желудочек выбрасывает в аорту (а правый — в лёгочный ствол) за одно сокращение. У человека равен 50—70 мл.

Минутный объем кровотока (V_minute) — объём крови, проходящий через поперечное сечение аорты (и лёгочного ствола) за минуту. У взрослого человека минутный объём приблизительно равен 5-7 литров.

Частота сердечных сокращений (Freq) — число сокращений сердца в минуту.

Артериальное давление — давление крови в артериях.

Систолическое давление — наивысшее давление во время сердечного цикла, достигаемое к концу систолы.

Диастолическое давление — самое низкое давление во время сердечного цикла, достигается в конце диастолы желудочков.

Пульсовое давление — разность между систолическим и диастолическим.

Среднее артериальное давление (P_mean) проще всего определить в виде формулы. Итак, если артериальное давление во время сердечного цикла является функцией от времени, то

(2)

где t_begin и t_end — время начала и конца сердечного цикла, соответственно.

Физиологический смысл этой величины: это такое эквивалентное давление, что, будь оно постоянным, минутный объем кровотока не отличался бы от наблюдаемого в действительности.

Общее периферическое сопротивление — сопротивление, которое сосудистая система оказывает кровотоку. Прямо оно измерено быть не может, но может быть вычислено, исходя из минутного объёма и среднего артериального давления.

(3)

Минутный объём кровотока равен отношению среднего артериального давления к периферическому сопротивлению.

Это утверждение является одним из центральных законов гемодинамики.

Сопротивление одного сосуда с жесткими стенками определяется законом Пуазейля:

(4)

где  — вязкость жидкости, R — радиус и L — длина сосуда.

Для последовательно включенных сосудов, сопротивления складываются:

(5)

Для параллельных, складываются проводимости:

(6)

Таким образом, общее периферическое сопротивление зависит от длины сосудов, числа параллельно включённых сосудов и радиуса сосудов. Понятно, что не существует практического способа узнать все эти величины, кроме того, стенки сосудов не являются жёсткими, а кровь не ведёт себя как классическая Ньютоновская жидкость с постоянной вязкостью. В силу этого, как отмечал В. А. Лищук в «Математической теории кровообращения», «закон Пуазейля имеет для кровообращения скорее иллюстративную, чем конструктивную роль». Тем не менее, понятно, что из всех факторов, определяющих периферическое сопротивление, наибольшее значение имеет радиус сосудов (длина в формуле стоит в 1-й степени, радиус же — в 4-й), и что этот же фактор — единственный, способный к физиологической регуляции. Количество и длина сосудов постоянны, радиус же может меняться в зависимости от тонуса сосудов, главным образом, артериол.

С учётом формул (1), (3) и природы периферического сопротивления, становится понятно, что среднее артериальное давление зависит от объёмного кровотока, который определяется главным образом сердцем (см. (1)) и тонуса сосудов, преимущественно артериол.

См. также

• Круги кровообращения человека
• Сердечно-сосудистая система
• Рабочая гиперемия скелетных мышц

Ссылки

	Фото и Видео на Викискладе?

• Клавдий Гален, на сайте University of Virginia (англ.)
• Вильям Гарвей, на www.peoples.ru

Источник: dik.academic.ru