Гдф это в биохимии


Биологическая роль

ГТФ является субстратом для синтеза РНК в процессе транскрипции. Структура ГТФ похожа на гуаниловый нуклеозид, но отличается наличием трёх фосфатных групп, присоединённых к 5′ атому углерода. [1]

ГТФ играет роль как источник энергии для активации субстратов в метаболических реакциях, при этом ГТФ более специфичен, чем АТФ. Используется как источник энергии в биосинтезе белка.

ГТФ принимает участие в реакциях передачи сигнала, в частности связывается с G-белками, и превращается в ГДФ при участии ГТФаз. [2]

Примечания

  1. Кнорре Д. Г., Мызина С. Д. Биологическая химия. — 3. — Москва: Высшая школа, 2000. — 479 с. — 7000 экз. — ISBN 5060037207
  2. David L. Nelson, Michael M. Cox Lehninger Principles of Biochemistry. — 4. — W. H. Freeman, 2004. — 1100 с.

монофосфаты (АМФ • ГМФ • UMP • ЦМФ) • дифосфаты (АДФ • ГДФ • УДФ • ЦДФ) • трифосфаты (АТФ • ГТФ • УТФ • ЦТФ) • циклические (цАМФ • цГМФ • cADPR)

Аналоги Основные группы биохимических молекул

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Гуанозинтрифосфат" в других словарях:

gTP гуанозинтрифосфат — gTP, гуанозинтрифосфат * GTP, гуаназінтрыфасфат * gTP or guanosine triphosphate см … Генетика. Энциклопедический словарь

ГТФ — гуанозинтрифосфат … Словарь сокращений русского языка

Гуанозинтрифосфорная кислота — Гуанозинтрифосфат, ГТФ Гуанозинтрифосфат (ГТФ, GTP) это пуриновый нуклеотид. Биологическая роль ГТФ является субстратом для синтеза РНК в процессе транскрипции. Структура ГТФ похожа на гуаниловый нуклеозид, но отличается наличием трёх фосфатных… … Википедия

гуанозин — нуклеозид, состоящий из пуринового основания гуанина и углевода рибозы. В живых организмах входит в состав нуклеиновых кислот, ряда коферментов и других биологически важных веществ. Гуанозинтрифосфат богатое энергией соединение, участвующее в… … Энциклопедический словарь

ГИЛМАН (Gilman) Альфред — (р. 1941) американский фармаколог. Установил совместно с М. Родбеллом молекулярный механизм передачи информации в организме между клетками и внутри клеток. Так же вместе с М. Родбеллом открыл белки посредники, связывающие гуанозинтрифосфат (т. н … Большой Энциклопедический словарь


ГУАНОЗИН — нуклеозид, состоящий из пуринового основания гуанина и углевода рибозы. В живых организмах входит в состав нуклеиновых кислот, ряда коферментов и других биологически важных веществ. Гуанозинтрифосфат богатое энергией соединение, участвующее в… … Большой Энциклопедический словарь

Гуанозин — нуклеозид (См. Нуклеозиды), состоящий из углевода рибозы (См. Рибоза) и азотистого основания гуанина; молярная масса 283,26, бесцветные кристаллы; tпл 235°C. Свободный Г. промежуточный продукт обмена веществ. Г. входит в состав… … Большая советская энциклопедия

Нуклеотиды — нуклеозидфосфаты, соединения, из которых состоят Нуклеиновые кислоты, многие Коферменты и др. биологически активные соединения; каждый Н. построен из азотистого основания (обычно пуринового или пиримидинового), углевода (рибозы или… … Большая советская энциклопедия

Рибосомы — внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка; Р. обнаружены в клетках всех без исключения живых организмов: бактерий, растений и животных; каждая клетка содержит тысячи или десятки тысяч Р. Форма Р. близка к… … Большая советская энциклопедия

Углеводный обмен — процессы усвоения углеводов (См. Углеводы) в организме; их расщепление с образованием промежуточных и конечных продуктов (деградация, диссимиляция), а также новообразование из соединений, не являющихся углеводами (глюконсогенез), или… … Большая советская энциклопедия


Гдф это в биохимииWikipedia open wikipedia design.

Гдф это в биохимии

Гуанозиндифосфат (ГДФ, GDP,) — нуклеотид, эфир пирофосфорной кислоты с гуаниловым нуклеозидом. ГДФ состоит из пирофосфата, сахара пентозы рибозы и азотистого основания гуанина [1] .

ГДФ — продукт дефосфорилирования ГТФ ГТФазами, например, в реакциях передачи сигнала G-белками [2] .

В клетке ГДФ превращается в ГТФ ферментом пируваткиназой, дополнительная фосфатная группа переносится с молекулы фосфоенолпирувата.

Гдф это в биохимии

Main page / Генетика XXII века / БИОХИМИЯ. АМИНОКИСЛОТЫ. БЕЛКИ / Пиримидин. Пиразин. Диазины. Циклические азины. ГТФ, ГДФ. Азотистое основание. Гуанин. Пурины. Таутомеры. Гуано.

глава 25

глава 26

глава 27

Содержание

Сейчас мы сделаем важный шаг – выучим некоторые молекулы, которые будут очень для нас важны в свете последующего раздела, в котором мы наконец-то откроем генетическую тему. Начнем с пиримидина. Что-то напоминает, да? Был у нас такой пиридин – как бензольное кольцо, только с одним атомом азота. И сходство названий неслучайно, они и внешне очень схожи, и молекула пиримидина запомнится без труда, если мы поставим эти молекулы рядом друг с другом:


Гдф это в биохимии

Мнемоническое правило, чтобы не путать пиридин и пиримидин: «больше азота — больше букв в названии».

Пиримидин — более сильное основание, чем пиридин, потому что у него не один, а два атома азота, которые, как мы знаем, могут за счет своей неподеленной электронной пары присоединять протоны, т.е. образовывать с ними ковалентную связь с помощью донорно-акцепторного механизма. А значит в присутствии пиримидина свободные протоны быстрее исчезают из раствора, чем в присутствии пиридина, что приводит к повышению значения pH.

Первый атом азота имеет по договоренности номер 1 среди атомов, составляющих ароматическое кольцо, и соответственно второй азот в пиримидине имеет номер 3, поэтому другое название пиримидина – 1,3-диазин. Почему «ди» — тоже понятно, т.к. азотов там два. И отсюда легко понять – что такое «циклические азины»: это такие 6-членные гетероциклы, в которых помимо атомов углерода есть по меньшей мере один атом азота.

Понятно, что второй атом азота можно вставить в пиридин на другую позицию, отодвинув его от первого азота еще на одно звено. Такая молекула называется «пиразин» или «1,4-диазин»:


Гдф это в биохимии

Мнемоническое правило: «пиразин широко разинул азотный рот».

Нужно не путать 6-членный пиразин с двумя азотами, максимально удаленными друг от друга, с давно знакомым нам 5-членным пиразолом с двумя азотами, максимально сближенными:

Гдф это в биохимии

Мнемоническое правило такое же: «пиразин гораздо шире разинул рот».

У нас осталась еще одна возможность расположить два атома азота в диазине – рядом друг с другом, но мы сейчас не будем учить название этой молекулы, чтобы вся информация не спуталась. Понятно также, что есть еще и триазины и тетразины. А вот пентазины пока что неизвестны.

С этим мы разобрались, и теперь двигаемся дальше к молекуле, играющей огромную роль в живых клетках — ГТФ.

ГТФ (англ. — GTP) расшифровывается как гуанозинтрифосфат. Сходство этого термина с уже знакомым нам АТФ (аденозинтрифосфатом) неслучайно, конечно же: как и АТФ, ГТФ тоже является источником энергии для важных клеточных процессов, но если спектр применения АТФ настолько высок, что мы называем его «универсальным клеточным источником энергии», то ГТФ применяется более избирательно, обслуживает гораздо меньшее количество клеточных процессов. Самый важный клеточный процесс, в котором принимает участие ГТФ, это синтез белка. О том, как это происходит, мы узнаем в генетическом разделе – до него уже не очень далеко.


ГТФ кажется довольно сложной молекулой, но запомнить ее структуру все-таки очень важно, просто необходимо. Если из твоей памяти выветрится хлороформ, то ничего страшного – мы выучили его просто для тренировки и расширения кругозора, но структуру АТФ и ГТФ просто необходимо знать так же хорошо, как структуру аминокислот, да и при более пристальном рассмотрении она оказывается не такой уж и сложной. Лучше всего ее запоминать в процессе многократных попыток правильно нарисовать, и не надо никуда торопиться – постепенно она уложится в памяти.

ГТФ состоит из трех частей: три фосфатные группы, так называемый «сахар» и азотистое основание:

Гдф это в биохимии

Именно фосфатные группы и являются химическим «аккумулятором», несущим в себе запас энергии. Когда крайний фосфат отцепляется, это приводит к выделению энергии, которая и используется для осуществления нужной для клетки реакции. ГТФ без одного фосфата называется ГДФ (гуанозиндифосфат) (GDP). «Ди» и означает «два» — два оставшихся фосфата. ГДФ может снова превращаться в ГТФ – для этого клетка затрачивает энергию, получаемую от сгорания поступающего извне топлива, и после этого ГТФ снова готова отдать свою энергию там, где это необходимо. В этой части механизмы работы и воспроизводства АТФ и ГТФ одинаковы.


Вторая часть – некий «сахар», или, иначе, углевод. Термины «сахара́» (ударение на последнем слоге) и «углеводы» являются синонимами. У нас будет отдельный небольшой раздел, посвященный им, поэтому сейчас мы в эту тему лезть не будем. Вкратце – если ты видишь карбонил (>С=О), соединенный с несколькими гидроксилами (-ОН), то значит перед тобой и есть сахар (для циклических сахаров условие двойной связи между углеродом и кислородом необязательно). В составе ГТФ имеется очень простой, симметричный и легкозапоминающийся сахар:

Гдф это в биохимии

Теперь перейдем к самой сложной части ГТФ – к его азотистому основанию, которое называется «гуанин»:

Гдф это в биохимии

Мы видим, что в азотистом основании непривычно много атомов азота по сравнению с молекулами, к которым мы уже привыкли (ну потому оно и «азотистое»), и в которых большинство атомов – это углерод. Запомнить структуру азотистого основания будет непросто, потребуются некие усилия, но знать ее — очень важно, и поэтому мы начнем с самого простого – с пурина:


Гдф это в биохимии

Мы, конечно же, легко распознаем имидазол в 5-членном кольце, и пиримидин – в 6-членном, поэтому понятно, что пурин можно назвать имидазольным производным пиримидина. Еще пурину можно дать более точное обозначение: имидазо[4,5]пиримидин, поскольку имидазол имеет общие с пиримидином два атома углерода, которые в молекуле пиримидина имеют условные номера 4 и 5.

Можно теперь добавить мнемоническое правило к имидазолу: « ими напичканы азотистые основания».

Обратим внимание на то, что оба кольца в пурине – ароматические.

Мы видим на рисунке, что существует две разновидности пуринов. В первой из них (она называется 7Н-Пурин) атом водорода, прикрепленный к азоту имидазола, находится по ту же сторону, что и атом углерода, стоящий между азотом пиримидина и имидазолом. А во второй из них (9Н-Пурин) – по разные стороны. Взглянув еще раз на формулу гуанина, мы увидим, что в нем используется именно 9Н-Пурин:


Гдф это в биохимии

7Н-Пурин и 9Н-Пурин являются изомерами (напомню, что изомеры – это молекулы, у которых состав атомов одинаков, но расположение атомов в пространстве различное, что делает различными и их свойства). Эти изомеры легко переходят друг в друга: для того, чтобы один перешел в другой, надо, чтобы атом водорода отсоединился от одного азота имидазола, а к другому атому азота имидазола прикрепился другой водород. Такие изомеры, которые легко переходят друг в друга, называются таутомерами. Если в растворе находятся таутомеры, то в нём устанавливается таутомерное равновесие, при котором этот раствор одновременно содержит молекулы всех таутомеров в том или ином количестве. Самым частым примером таутомерии является как раз разные положения атомов водорода в молекуле, и при таутомеризации молекулы происходит именно этот процесс: от одного ее атома водород отцепляется, а к другому – присоединяется. Теперь мы можем сказать, что пурину свойственна таутомерия по имидазольному атому водорода, и в водных растворах в таутомерном равновесии имеется смесь 7H— и 9H-таутомеров. Но нас сейчас не интересуют смеси таутомеров пурина, поскольку, как мы уже выяснили, в азотистом основании гуанине используется именно 9Н-Пурин. Как видно на изображении ГТФ, сахар присоединяется к гуанину, замещая собой тот самый атом водорода в имидазольном кольце:


Гдф это в биохимии

Так что запомним, что в ГТФ кислород, присоединенный к пиримидину, и сахар, присоединенный к имидазолу, лежат по разные стороны.

(В записи типа «7Н-Пурин» буква Н, обозначающая таутомерный атом водорода, пишется наклонным шрифтом).

Самые разные производные пурина играют гигантскую роль в биохимии, и мы еще очень часто будем с ними встречаться.

Ну и нам осталось теперь перейти от пурина к тому его производному, с которого мы начали – к гуанину:

Гдф это в биохимии

Взглянув на нумерацию атомов в пиримидине гуанина, можно понять, почему гуанин можно обозначать как 2-амино-6-оксопурин, когда мы хотим акцентировать внимание на том, что гуанин является пуриновым производным.

Дополнительное мнемоническое правило: если двигаться по стрелке, то число атомов водорода нарастает с нуля до двух:

Гдф это в биохимии

Мы видим, что у гуанина появляется кислород, связанный с углеродом двойной связью (помним, что у кислорода валентность 2, а у углерода, к которому прицеплен этот кислород, валентность 4). Появляется также аминогруппа и водород. В принципе, ничего особенного сложного для запоминания, но придется, видимо, еще в течение пары дней возвращаться к этим картинкам несколько раз и закреплять изображение в памяти. Как только гуанин будет твердо запомнен, все остальные азотистые основания будут укладываться в голове уже очень легко. Просто надо делать это последовательно, как мы поступили с изучением аминокислот, и не валить все в одну кучу. Так что я не советую прямо сейчас смотреть на то, как устроены другие азотистые основания – пусть именно гуанин твердо уляжется на своем месте. Нам известно более 50 разных азотистых оснований (как на основе пурина, так и на основе пиримидина), из которых 5 крайне важны для генетики, так как из них состоят нуклеиновые кислоты ДНК и РНК, а остальные играют свою роль в других ситуациях.

Обратим внимание на то, что в результате превращения пурина в гуанин, ароматичность обоих колец исчезает. Это легко понять, просто подсчитав число ковалентных связей молекул, составляющих кольцо. Например, тот углерод в пиримидине, который связался с кислородом, имеет 4 ковалентных связи: две с соседними углеродами и две с кислородом. А значит у него не остается возможность создать пятую, пи-связь, которая и ответственна за возникновение ароматичности. Поэтому, когда мы рисуем молекулу гуанина, нам надо пройтись по атомам и добавить в кольца двойные связи там, где это необходимо, исходя из валентности атомов (углерод – 4, азот – 3). Это очень просто. Для того, чтобы каждый раз не заниматься этими подсчетами, рисуя молекулу гуанина, можно заметить, что двойные связи в ее кольцах лежат примерно на одной линии:

Гдф это в биохимии

Вообще гуанин сыграл огромную роль в истории человечества. Впервые Европа узнала об этом веществе очень давно — пятьсот лет назад. Испанский путешественник Педро Сьеса де Леон сделал за свою жизнь много интересного. Он описал завоевание Южной Америки и сам несколько раз пересек её из края в край, составив в итоге настоящую энциклопедию её истории, географии, ботаники и зоологии. Из его книги «Хроники Перу», опубликованной в Испании в 1553 году, европейцы впервые узнали о существовании таких необычных растений, как картофель, ананас, авокадо и других, а также о существовании таких животных, как лама, анаконда, игуана, ягуар, пума, опоссум и так далее. Считается также, что это была первая книга, в которой описываются окаменелости древних позвоночных. И в этой же книге Педро рассказал и о гуано. Этим словом обозначают разложившиеся естественным образом остатки помёта морских птиц и летучих мышей, настолько богатые фосфором и азотом, что местные индейцы использовали залежи этого помёта в качестве удобрений для превращения бесплодных земель в плодородные угодья. И вряд ли Педро или его читатели могли догадаться, что именно гуано сыграет большую роль в развитии генетики, потому что азотистое основание гуанин был впервые выделено именно из него. Так что скажем спасибо упорно какавшим птичкам и мышкам.

Спустя почти 300 лет история получила продолжение. В 1828 году на острове Ичабо (современная Намибия) были обнаружены гигантские залежи помета бакланов, олушей и пингвинов. Вместе с одиннадцатью соседними островами Ичабо входит в группу островов, которую называют «архипелаг Пингвинов»:

Гдф это в биохимии

Этот птичий помет называется «гуано», и залежи его достигали 8-метровой толщины, а состоял он из азотных и фосфорных соединений, и его исключительно позитивное влияние на рост растений привело к тому, что уже через несколько лет люди начали добывать гуано сотнями тысяч тонн и удобрять им европейские поля. Это привело к настоящей сельскохозяйственной революции в последующие полвека, сыгравшей огромную роль в ходе человеческой истории. Когда запасы гуано на Ичабо исчерпались, обнаружились его месторождения в Андах, которые, как выяснилось спустя столетие, когда-то были цепочкой островов, на которых точно так же жили птицы и создавали гигантские запасы удобрений. Потом на эти острова наполз континент Южной Америки, двигаясь с востока на запад и сминая все встречающиеся ему геологические образования, подныривая под них своим основанием, и острова вознеслись ввысь, превратившись в горы Анды. К тому времени, когда исчерпались и эти запасы, ученые многих стран уже вплотную занимались поиском возможности синтезировать эти удобрения искусственно, и в конце концов результат был достигнут, и неорганические азотные удобрения стали производиться из водяного пара, метана и воздуха (ведь воздух на 20% состоит именно из азота).

Интересно, что паукообразные могут выделять гуанин, так что может быть нам стоит вывести с помощью генной инженерии гигантских пауков, кормить их травкой и получать от них гуанин:)

Гдф это в биохимии

В качестве пигмента, дающего серебристый цвет, гуанин есть в чешуе многих видов рыб.

Гдф это в биохимии

Глубоководные рыбы используют гуаниновые чешуйки в стенках своих плавательных пузырей, чтобы с их помощью снижать потери газа в крови.

Источник: xn—-8sbxgc0bd.xn--p1ai

3. УГЛЕВОДЫ

3.6. Обмен углеводов. Пищевая ценность углеводов

3.6.4. Метаболизм углеводов

Использование углеводов в организме осуществляется двумя путями:

— большая часть углеводов (90 — 95 %) подвергается распаду по гексозодифосфатному пути (ГДФ — пути), который является для организма главным источником энергии;

— незначительная часть углеводов (5 — 10 %) распадается по гексозомонофосфатному пути (ГМФ — пути), имеющему анаболическое назначение и обеспечивающему различные синтезы рибозой и водородом в форме НАДФ • Н2.

З.6.4.1. Гексозодифосфатный путь распада углеводов

ГДФ — путь может протекать аэробно и анаэробно. Аэробный ГДФ — путь функционирует постоянно, а анаэробный — только при повышенной потребности клеток в энергии, в основном в скелетных мышцах.

Аэробный распад глюкозы

Аэробный распад глюкозы по ГДФ — пути — сложный, многостадийный процесс, включающий десятки промежуточных реакций, приводящих в конечном счете к образованию углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии. Этот процесс можно разделить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.

Первый этап ГДФ — пути реализуется в цитоплазме клеток, при этом глюкоза превращается в пировиноградную кислоту (пируват). Часто данный процесс называют гликолизом.

На первой стадии глюкоза при реакции с АТФ переходит в активную форму — глюкозо-6 — фосфат:

Гдф это в биохимии

Это единственная реакция, которой подвергается в организме глюкоза, поэтому все ее превращения в организме начинаются с образования глюкозо-6-фосфата. Далее глюкозо-6 — фосфат задействуется в метаболизме глюкозы (например, в рассмотренном выше синтезе гликогена).

Затем глюкозо-6 — фосфат изомеризуется во фруктозо-6 — фосфат, который, взаимодействуя с АТФ, превращается во фруктозо-1,6 — дифосфат. Этим объясняется название данного пути распада углеводов — гексозодифосфатный путь, поскольку фруктоза содержит шесть атомов углерода и относится к гексозам, а также имеет два фосфатных остатка.

Перечисленные реакции можно описать следующей схемой:

Гдф это в биохимии

Образовавшийся фруктозо-1,6 — дифосфат расщепляется на две фосфотриозы — фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон, которые являются изомерами и легко переходят друг в друга:

Гдф это в биохимии

В последующих реакциях данного этапа участвует только фосфоглицериновый альдегид, и по мере его использования в него превращается фосфодиоксиацетон:

Гдф это в биохимии

Поэтому можно считать, что из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы фосфоглицеринового альдегида.

Следующая стадия — окисление фосфоглицеринового альдегида, протекающее непосредственно в цитоплазме. В ходе этой реакции от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и временно присоединяются к коферменту НАД. За счет выделяющейся при окислении энергии в продукт реакции включается еще один фосфатный остаток, который присоединяется к фосфоглицериновому альдегиду макроэргической связью:

Гдф это в биохимии

При невысокой скорости распада углеводов (в покое или при работе умеренной мощности) весь образовавшийся НАД • Н2 передает атомы водорода в дыхательную цепь митохондрий, где они связываются с молекулярным кислородом вдыхаемого воздуха и превращаются в воду. За счет выделяющейся при этом энергии происходит синтез АТФ. Перенос двух атомов водорода на кислород сопровождается образованием трех молекул АТФ.

Таким образом, в данных условиях первый этап ГДФ — пути протекает аэробно. Поскольку из глюкозы образуются две молекулы фосфоглицеринового альдегида и соответственно две молекулы восстановленного НАД, то, в расчете на одну молекулу глюкозы, в процессе тканевого дыхания получаются шесть молекул АТФ.

На очередной стадии фосфатный остаток благодаря наличию макроэргической связи легко передается на молекулу АДФ с образованием АТФ:

Гдф это в биохимии

Такой способ синтеза АТФ, осуществляющийся без участия тканевого дыхания и, следовательно, без потребления кислорода, обеспеченный запасом энергии субстрата, называется анаэробным, или субстратным фосфорилированием. Это самый быстрый путь получения АТФ.

Далее 3 — фосфоглицерат изомеризуется в 2 — фосфоглицерат, от него затем отщепляется молекула воды, что приводит к перераспределению энергии в молекуле и возникновению макроэргической связи.

Гдф это в биохимии

Завершается первый этап ГДФ-пути реакцией анаэробного субстратного фосфорилирования с образованием еще одной молекулы АТФ и пирувата:

Гдф это в биохимии

Поскольку из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы фосфоглицеринового альдегида, всего синтезируется десять молекул АТФ (6 — аэробно и 4 — анаэробно). При этом не следует забывать, что на первых стадиях расходуются две молекулы АТФ на активацию глюкозы и фруктозо-6-фосфата. В итоге превращение глюкозы в пируват сопровождается синтезом 8 молекул АТФ.

Суммируя уравнения всех стадий, можно получить итоговое уравнение первого этапа:

Гдф это в биохимии

Первый этап распада углеводов практически обратим. Из пирувата, а также из лактата может синтезироваться глюкоза, а из нее затем гликоген.

Второй и третий этапы ГДФ-пути протекают в митохондриях с участием дыхательной цепи и поэтому обязательно требуют О2. Эти этапы, в отличие от первого, необратимы.

В ходе второго этапа от пировиноградной кислоты отщепляются углекислый газ и два атома водорода. Они по дыхательной цепи передаются на молекулу кислорода с образованием воды и одновременным синтезом АТФ. Из пирувата синтезируется уксусная кислота и присоединяется макроэргической связью к коферменту А — переносчику кислотных остатков.

Кофермент А содержит в своей молекуле остаток витамина В5 (пантотеновой кислоты) со свободной НS — группой. Сокращенно его обозначают как НS — КoА.

Образовавшийся комплекс уксусной кислоты и кофермента А называется ацетилкоферментом А. Уксусная кислота в комплексе с коферментом А обладает высокой химической активностью, поэтому ацетилкофермент А часто называют активной уксусной кислотой.

В одной из реакций второго этапа в качестве кофермента участвует производное витамина В1 — тиаминдифосфат.

Итоговое уравнение второго этапа ГДФ — пути:

Гдф это в биохимии

На третьем этапе остаток уксусной кислоты из ацетилкофер- мента А подвергается дальнейшему окислению и превращается в СО2 и Н2O. Этот этап носит циклический характер и называется циклом трикарбоновых кислот (ЦТК) или циклом Кребса. За счет выделяющейся энергии на этом этапе также осуществляется синтез АТФ.

Цикл трикарбоновых кислот — центральный метаболический процесс организма — был обнаружен и изучен крупнейшим биохимиком XX века Г. Кребсом. За это открытие Г. Кребс удостоен Нобелевской премии.

ЦТК — завершающий этап катаболизма не только углеводов, но и органических соединений других классов. Это обусловлено тем, что при распаде углеводов, жиров и аминокислот образуется общий промежуточный продукт — уксусная кислота, связанная со своим переносчиком — коферментом А в форме ацетилкофермента А.

Вышесказанное можно проиллюстрировать схемой, приведенной на рис. 14:

Рис. 14. Катаболизм белков, жиров и углеводов

Гдф это в биохимии

Цикл Кребса протекает в митохондриях с обязательным потреблением кислорода и требует функционирования тканевого дыхания.

На первой стадии цикла остаток уксусной кислоты переносится с молекулы ацетилкофермента А на молекулу щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) с образованием лимонной кислоты:

Гдф это в биохимии

Лимонная кислота содержит 3 карбоксильные группы, т. е. является трикарбоновой кислотой, что и обусловило название данного цикла.

Далее от лимонной кислоты поочередно отщепляются две молекулы СO2 и четыре пары атомов водорода, и вновь образуется ЩУК (в связи с этим рассматриваемый процесс называется циклом). Отщепленный водород по дыхательной цепи передается на молекулярный кислород с образованием воды. Перенос каждой пары атомов водорода на кислород сопровождается синтезом 3 молекул АТФ. Всего при окислении одной молекулы ацетилкофермента А синтезируются 12 молекул АТФ.

Итоговое уравнение цикла Кребса (третьего этапа ГДФ-пути):

Гдф это в биохимии

Биологическая роль цикла трикарбоновых кислот заключается в том, что он является главным источником АТФ для организма. Цикл Кребса дает АТФ больше, чем все вместе взятые предшествующие ему процессы образования ацетилкофермента А из белков, углеводов и жиров.

Суммируя уравнения всех трех этапов, можно получить итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути распада глюкозы в целом (коэффициенты в уравнениях второго и третьего этапов необходимо удвоить, так как из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пирувата и, соответственно, две молекулы ацетил — КоА):

Гдф это в биохимии

Аэробный распад гликогена

Запасы гликогена находятся в печени и в мышцах, поэтому там и протекает его аэробное окисление. Различие между окислением глюкозы и гликогена заключается только в том, что на первой стадии глюкозо-6-фосфат образуется из глюкозы с затратой АТФ, а при распаде гликогена для этого расходуется не АТФ, а Н3РO4. Поэтому, исходя из гликогена, в расчете на 1 молекулу глюкозы образуется на одну молекулу АТФ больше:

Гдф это в биохимии

Анаэробный распад углеводов

Анаэробный распад углеводов обычно протекает в мышцах при выполнении интенсивных нагрузок и совпадает с первым этапом ГДФ-пути, но протекает с высокой скоростью.

Образующиеся при этом в больших количествах НАД • Н2 и пируват не успевают полностью окислиться в митохондриях. Поэтому большая часть НАД • Н2 передает атомы водорода пиро — виноградной кислоте непосредственно в цитоплазме:

Гдф это в биохимии

Все реакции протекают в цитоплазме клеток без участия митохондрий и потребления кислорода, в итоге накапливается лактат (молочная кислота), и синтез АТФ происходит только анаэробно. Такой распад углеводов называется анаэробным гликолизом, или просто гликолизом.

В мышцах много гликогена, и в основном он подвергается анаэробному гликолизу по следующему итоговому уравнению:

Гдф это в биохимии

Анаэробный распад гликогена является дополнительным способом получения АТФ при интенсивной мышечной работе. Образующаяся при этом молочная кислота (лактат) вымывается в кровь, которая доставляет ее в печень. В печени лактат расходуется в ходе глюконеогенеза на синтез глюкозы. Затем глюкоза из печени переносится в скелетные мышцы. Там она расходуется либо на образование энергии, либо на синтез гликогена. Данный цикл превращений получил название цикл Кори:

Гдф это в биохимии

Анаэробный распад гликогена является дополнительным способом получения АТФ при выполнении интенсивной мышечной работы.

Анаэробный распад глюкозы наблюдается главным образом в эритроцитах (красных клетках крови), где нет митохондрий. Для этих клеток гликолиз является основным источником энергии.

Итоговое уравнение гликолитического распада глюкозы:

Гдф это в биохимии

Аэробный и анаэробный распад глюкозы и гликогена протекают практически одинаково, но при любом распаде гликогена образуется на одну молекулу АТФ больше, так как в этом случае образование глюкозо-6-фосфата происходит без использования АТФ.

В целом ГДФ — путь распада углеводов может быть представлен в виде упрощенной схемы (рис. 15).

Рис. 15. ГДФ-путь распада углеводов

Гдф это в биохимии

Таким образом, аэробный распад глюкозы энергетически в 19 раз выгоднее анаэробного окисления (гликолиза).

Источник: lifelib.info

1. Это  главный путь распада углеводов до конечных продуктов.  Во многих клетках это — единственный путь.  Так распадается 70-75% глюкозы, которая поступает в клетку.

            2. Только ГБФ-путь дает клетке энергию в виде АТФ. Это основной источник получения энергии в клетке.

            3. Это самый длинный путь распада углеводов.

ГБФ-путь делим на 3 этапа.

            1-й этап протекает в цитоплазме, дает 8 молекул АТФ при распаде 1 молекулы глюкозы или 9АТФ при распаде одного глюкозного фрагмента гликогена. Заканчивается образованием 2-х молекул пирувата (ПВК).

            2-й и 3-й этапы — (исключительно аэробные!) в митохондриях с обязательным участием кислорода.             2-й этап ГБФ-пути называется "окислительное декарбоксилирование пирувата". Пируват превращается в ацетил-коэнзим А.  Молекула ацетил-коэнзима А вступает в  3-й этап.  Этот 3-й этап называется циклом трикарбоновых  кислот (ЦТК). В  этом  цикле АцКоА полностью расщепляется до СО2 и Н2О.    2-й и 3-й этапы  дают 30 АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы.

1-й этап проходит 10 промежуточных стадий.  В ходе  первой  части этого этапа  молекула  глюкозы  расщепляется  пополам  до 2-х молекул фосфоглицеринового альдегида (ФГА).

    ОСОБЕННОСТИ ПЕРВОЙ ЧАСТИ 1-ГО ЭТАПА:

            Гексокиназа работает, чтобы ослабить прочную молекулу  глюкозы:

Гдф это в биохимии

            2-я реакция — изомеризации:

Гдф это в биохимии

            На 3-й стадии фруктозо-6-фосфат еще более ослабляется фосфофруктокиназой (ФФК) и образуется фруктозо-1,6-бисфосфат:

Гдф это в биохимии

            Фосфофруктокиназа — это ключевой фермент ГБФ-пути. Он является "пунктом вторичного контроля".  Избыток АТФ и избыток цитрата сильно ингибируют ФФК. Из-за угнетения ФФК накапливаются глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф) и  фруктозо-6-фосфат(Ф-6-Ф). 

глюкозо-6-фосфат ингибирует гексокиназу,  уменьшая утилизацию глюкозы клеткой и одновременно активирует гликогенсинтетазу.

            Если нет избытка АТФ и цитрата,  а есть избыток АДФ, то АДФ активирует ФФК,  и тогда скорость всего ГДФ-пути лимитируется  опять гексокиназой.

            В результате фосфофруктокиназной реакции молекула фруктозо-1,6-бисфосфата распадается на 2 триозы при участии фермента альдолазы (4-я реакция):

Гдф это в биохимии

5-я реакция:

Гдф это в биохимии

            В следующую (шестую) реакцию ГБФ-пути вступает только ФГА. В результате уменьшается его концентрация и равновесие 5-й реакции  сдвигается в сторону образования ФГА. Постепенно весь ФДА переходит в ФГА, и поэтому количество АТФ, синтезировавшееся в последующих реакциях ГБФ-пути, мы учитываем в расчете на 2 молекулы ФГА и других промежуточных метаболитов, которые из него образуются.

            В 1-й части 1-ого этапа (от глюкозы до ФГА)  расходуется  2  молекулы АТФ: одна — в гексокиназной реакции, другая — в фосфофруктокиназной (3-я реакция первого этапа ГБФ-пути).

2-я часть первого 1-го этапа начинается с окисления ФГА до ФГК (фосфоглицериновой кислоты) в 6-й реакции.

Гдф это в биохимии

            Эта реакция  катализируется  ферментом "глицеральдегидфосфатдегидрогеназа".  Отщепляемый водород передается на НАД с образованием НАДН2. Энергии, которая выделяется при этом окислении, хватает и на  то,  чтобы одновременно обеспечить присоединение фосфата к альдегидной группе. Присоединяется фосфат макроэргической связью. В результате образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота (1,3-бисфосфоглицерат).

            7-я реакция:  субстратное  фосфорилирование.

Гдф это в биохимии

            Фосфат  с  макроэргической связью передается на АДФ с образованием АТФ.  В результате 7-й стадии в  молекуле  фосфоглицериновой кислоты остается 1 остаток фосфорной кислоты.

            8-я реакция: Фосфат переносится из 3-го во второе положение и образуется 2-фосфоглицериновая кислота.

Гдф это в биохимии

            9-я реакция:

Гдф это в биохимии

            От 2-фосфоглицериновой кислоты отнимается Н2О. Это приводит к перераспределению молекулярной энергии.  В  результате  на фосфате во  втором положении накапливается энергия и связь становится макроэргической. Получается фосфоенолпируват(ФЕП).

            10-я реакция: Субстратное фосфорилирование. Фосфат переносится на АДФ с образованием АТФ. ФЕП переходит в ПВК (пировиноградную кислоту).

Гдф это в биохимии

            На этом 1-й этап ГДФ-пути заканчивается, ПВК уходит в митохондрию и вступает во  второй этап ГДФ-пути.

            Итоги 1-го этапа: 10 реакций, из которых первая, третья и десятая реакции необратимы. Сначала расходуется 2 АТФ на 1 молекулу глюкозы. Потом окисляется фосфоглицероальдегид. Энергия реализуется в ходе 2-х реакций субстратного фосфорилирования: в каждой из них образуется по 2 АТФ. Следовательно,  на каждую молекулу глюкозы (на 2 молекулы ФГА) получается 4 АТФ путем субстратного фосфорилирования.

Суммарно все 10 стадий можно описать следующем уравнением:

С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ + 2НАД ——> 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАДН2        

НАДН2 по системе митохондриального окисления передает водород на кислород воздуха с образованием Н2О и 3 АТФ,  но 1-й этап протекает в  цитоплазме и НАДН2 не может проходить через мембрану митохондрий.

Существуют челночные механизмы,  обеспечивающие этот переход НАДН2 через    митохондриальную    мембрану — малат-аспартатный челнок и глицерофосфатный челнок

В расчете на одну молекулу глюкозы образуется 2НАДН2.

Гдф это в биохимии

    В дополнение к 2 АТФ,  получаемым на 1-м этапе путем субстратного фосфорилирования, образуется еще 6 АТФ с участием кислорода,  итого — 8 молекул АТФ.  Столько АТФ образуется в расчете на каждую расщепленную до ПВК молекулу глюкозы в ходе первого этапа ГБФ-пути.

            Если эти 8 АТФ добавить к 30 молекулам АТФ, которые образуются на 2-м и  3-м  этапах,  то  суммарный энергетический итог всего ГБФ-пути составит 38 АТФ на каждую молекулу глюкозы,  расщепленную  до  СО2  и Н2О. В этих 38 АТФ заключено 65 процентов энергии, которая выделилась бы при сжигании глюкозы на воздухе.  Это доказывает очень высокую эффективность работы ГБФ-пути.

            Из 38 АТФ основная их часть образуется на 2-м и 3-м  этапах.  Каждый из этих  этапов  абсолютно  необратим и требует обязательного участия кислорода, так как окислительные стадии этих этапов сопряжены с митохондриальным окислением (без него невозможны).  Весь ГБФ-путь от глюкозы или гликогена до СО2 и Н2О называют: АЭРОБНЫЙ РАСПАД УГЛЕВОДОВ.

Ключевые ферменты первого этапа ГБФ-пути: ГЕКСОКИНАЗА и ФОСФОФРУКТОКИНАЗА.

Источник: biohimist.ru


Leave a Comment

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.