Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4 — 9 x 109 в 1 литре крови (т.е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов). Лейкоциты способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты, и незернистые лейкоциты, или агранулоциты.
По другой классификации, учитывающей форму ядра лейкоцита, различают лейкоциты с круглым или овальным несегментированным ядром – т.н. мононуклеарные лейкоциты, или мононуклеары, а также лейкоциты с сегментированным ядром, состоящим из нескольких частей – сегментов, — сегментоядерные лейкоциты.
В стандартной гематологической окраске по Романовскому — Гимзе используются два красителя: кислый эозин и основной азур-II. Структуры, окрашиваемые эозином (в розовый цвет) называют эозинофильными, или оксифильными, или же ацидофильными. Структуры, окрашиваемые красителем азур-II (в фиолетово-красный цвет) называют базофильными, или азурофильными.
У зернистых лейкоцитов при окраске азур-II – эозином, в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра (т.е. все гранулоциты относятся к сегментоядерным лейкоцитам). В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофилъные, эозинофильные и базофильные гранулоциты.
Группа незернистых лейкоцитов (лимфоциты и моноциты) характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами. Т.е. все агранулоциты относятся к мононуклеарным лейкоцитам.
Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой, или лейкограммой. Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изменяться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физического и умственного напряжения и при различных заболеваниях. Исследование показателей крови является необходимым для установления диагноза и назначения лечения.
Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу соединительной ткани. Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисом под влиянием химических раздражителей — например продуктов распада тканей, бактерий и других факторов.
Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов, инородных веществ, продуктов распада клеток, участвуя в иммунных реакциях.
Гранулоциты (зернистые лейкоциты)
К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и имеют сегментированные ядра.
Нейтрофильные гранулоциты (или нейтрофилы) — самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая (48—78% от общего числа лейкоцитов). В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3—5 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В популяции нейтрофилов крови могут находиться клетки различной степени зрелости — юные, палочкоядерные и сегментоядерные. Первые два вида — молодые клетки. Юные клетки в норме не превышают 0,5% или отсутствуют, они характеризуются бобовидным ядром. Палочкоядерные составляют 1—6%, имеют несегментированное ядро в форме английской буквы S, изогнутой палочки или подковы. Увеличение в крови количества юных и палочкоядерных форм нейтрофилов (т.н. сдвиг лейкоцитарной формулы влево) свидетельствует о наличии кровопотери или острого воспалительного процесса в организме, сопровождаемых усилением гемопоэза в костном мозге и выходом молодых форм.
Цитоплазма нейтрофилов окрашивается слабооксифильно, в ней видна очень мелкая зернистость розово-фиолетового цвета (окрашивается как кислыми, так и основными красками), поэтому называется нейтрофильной или гетерофильной. В поверхностном слое цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обеспечивающие образование псевдоподий для движения клетки. Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы общего назначения, видна зернистость.
В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные одинарной мембраной.
Специфические гранулы, более мелкие и многочисленные содержат бактериостатические и бактерицидные вещества — лизоцим и щелочную фосфатазу, а также белок лактоферрин. Лизоцим является ферментом, разрушающим бактериальную стенку. Лактоферрин связывает ионы железа, что способствует склеиванию бактерий. Он также инициирует отрицательную обратную связь, обеспечивая торможение продукции нейтрофилов в костном мозге.
Азурофильные гранулы более крупные, окрашиваются в фиолетово-красный цвет. Они являются первичными лизосомами, содержат лизосомальные ферменты и миелопероксидазу. Миелопероксидаза из перекиси водорода продуцирует молекулярный кислород, обладающий бактерицидным действием. Азурофильные гранулы в процессе дифференцировки нейтрофилов появляются раньше, поэтому называются первичными в отличие от вторичных — специфических.
Основная функция нейтрофилов — фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами. В процессе фагоцитоза бактерий сначала с образующейся фагосомой сливаются специфические гранулы, ферменты которой убивают бактерию, при этом образуется комплекс, состоящий из фагосомы и специфической гранулы. Позднее с этим комплексом сливается лизосома, гидролитические ферменты которой переваривают микроорганизмы. В очаге воспаления убитые бактерии и погибшие нейтрофилы образуют гной.
Фагоцитоз усиливается при опсонизации с помощью иммуноглобулинов или системы комплемента плазмы. Это так называемый рецепторопосредованный фагоцитоз. Если у человека имеются антитела для конкретного вида бактерий, то бактерия обволакивается этими специфическими антителами. Этот процесс и называется опсонизацией. Затем антитела распознаются рецептором на плазмолемме нейтрофила и присоединяется к нему. Образующееся соединение на поверхности нейтрофила запускает фагоцитоз.
В популяции нейтрофилов здоровых людей фагоцитирующие клетки составляют 69—99%. Этот показатель называют фагоцитарной активностью. Фагоцитарный индекс — другой показатель, которым оценивается число частиц, поглощенных одной клеткой. Для нейтрофилов он равен 12—23.
Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5—9 сут.
Эозинофильные гранулоциты (или эозинофилы). Количество эозинофилов в крови составляет от 0,5 до 5 % от общего числа лейкоцитов. Ядро эозинофилов имеет, как правило, 2 сегмента, соединенных перемычкой. В цитоплазме расположены органеллы общего назначения и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные), являющиеся модифицированными лизосомами.
Специфические эозинофильные гранулы заполняют почти всю цитоплазму. Характерно наличие в центре гранулы кристаллоида, который содержит т.н. главный основной белок, богатый аргинином, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу, эозинофильный катионный белок, а также гистаминазу.
Главный основной белок эозинофильных гранул участвует в антипаразитарной функции эозинофилов. Гистаминаза – фермент разрушающий гистамин, — один из основных медиаторов воспаления.
Эозинофилы являются подвижными клетками и способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов.
Эозинофилы обладают положительным хемотаксисом к гистамину, выделяемому тучными клетками соединительной ткани при воспалении и аллергических реакциях, к лимфокинам, выделяемым Т-лимфоцитами, и иммунным комплексам, состоящим из антигенов и антител.
Установлена роль эозинофилов в реакциях на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях, где они участвуют в метаболизме гистамина, вырабатываемого тучными клетками соединительной ткани. Гистамин повышает проницаемость сосудов, вызывает развитие отека тканей; в больших дозах может вызвать шок со смертельным исходом.
Эозинофилы способствуют снижению содержания гистамина в тканях различными путями. Они разрушают гистамин с помощью фермента гистаминазы, фагоцитируют гистаминсодержащие гранулы тучных клеток, адсорбируют гистамин на плазмолемме, связывая его с помощью рецепторов, и, наконец, вырабатывают фактор, тормозящий дегрануляцию и освобождение гистамина из тучных клеток.
Специфической функцией эозинофилов является антипаразитарная. При паразитарных заболеваниях (гельминтозы, шистосомоз и др.) наблюдается резкое увеличение числа эозинофилов. Эозинофилы убивают личинки паразитов, поступившие в кровь или органы (например, в слизистую оболочку кишки). Они привлекаются в очаги воспаления хемотаксическими факторами и прилипают к паразитам благодаря наличию на них обволакивающих компонентов комплемента. При этом происходят дегрануляция эозинофилов и выделение главного основного белка, оказывающего антипаразитарное действие.
Эозинофилы находятся в периферической крови менее 12 ч и потом переходят в ткани. Их мишенями являются такие органы, как кожа, легкие и желудочнокишечный тракт. Изменение содержания эозинофилов может наблюдаться под действием медиаторов и гормонов: например, при стресс-реакции отмечается падение числа эозинофилов в крови, обусловленное увеличением содержания гормонов надпочечников.
Базофильные гранулоциты (или базофилы). Количество базофилов в крови составляет до 1% от общего числа лейкоцитов. Ядра базофилов сегментированы, содержат 2—3 дольки. Характерно наличие специфических крупных метахроматических гранул, часто закрывающих ядро.
Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор. Гранулы содержат протеогликаны, гликозаминогликаны (в том числе гепарин), вазоактивный гистамин, нейтральные протеазы. Часть гранул представляет собой модифицированные лизосомы. Дегрануляция базофилов происходит в реакциях гиперчувствительности немедленного типа (например, при астме, анафилаксии, сыпи, которая может ассоциироваться с покраснением кожи). Пусковым механизмом анафилактической дегрануляции является рецептор для иммуноглобулина класса E. Метахромазия обусловлена наличием гепарина — кислого гликозаминогликана.
Базофилы образуются в костном мозге. Они так же, как и нейтрофилы, находятся в периферической крови около 1—2 сут.
Помимо специфических гранул, в базофилах содержатся и азурофильные гранулы (лизосомы). Базофилы так же, как и тучные клетки соединительной ткани, выделяя гепарин и гистамин, участвуют в регуляции процессов свертывания крови и проницаемости сосудов. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического характера.
Агранулоциты (незернистые лейкоциты)
К этой группе лейкоцитов относятся лимфоциты и моноциты. В отличие от гранулоцитов они не содержат в цитоплазме специфической зернистости, а их ядра не сегментированы.
Лимфоциты в крови взрослых людей составляют 20—35% от общего числа лейкоцитов. Среди лимфоцитов различают малые лимфоциты, средние и большие. Большие лимфоциты встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Большую часть всех лимфоцитов крови человека составляют малые лимфоциты.
Для всех видов лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы. В цитоплазме лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосом).
Основной функцией лимфоцитов является участие в иммунных реакциях. Однако популяция лимфоцитов гетерогенна по характеристике поверхностных рецепторов и роли в реакциях иммунитета. Среди лимфоцитов различают три основных функциональных класса: B-лимфоциты, T-лимфоциты и т.н. нулевые лимфоциты.
B-лимфоциты впервые были обнаружены в специальном органе у птиц –фабрициевой сумке, (бурсе, bursa Fabricius), поэтому и получили соответствующее название. Они образуются в костном мозге. В-лимфоциты составляют около 30 % циркулирующих лимфоцитов. Их главная функция — участие в выработке антител, т.е. обеспечение гуморального иммунитета. Плазмолемма В-лимфоцитов содержит множество иммуноглобулиновых рецепторов. При действии антигенов В-лимфоциты способны к пролиферации и дифференцировке в плазмоциты — клетки, способные синтезировать и секретировать защитные белки – антитела, или иммуноглобулины, которые поступают в кровь, обеспечивая гуморальный иммунитет.
Т-лимфоциты, или тимусзависимые лимфоциты, образуются из стволовых клеток костного мозга, а созревают в тимусе (вилочковой железе), что и обусловило их название. Они преобладают в популяции лимфоцитов, составляя около 70 % циркулирующих лимфоцитов. Для Т-клеток, в отличие от В-лимфоцитов, характерен низкий уровень поверхностных иммуноглобулиновых рецепторов в плазмолемме. Но Т-клетки имеют специфические рецепторы, способные распознавать и связывать антигены, участвовать в иммунных реакциях. Основными функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение реакций клеточного иммунитета и регуляция гуморального иммунитета (т.е. стимуляция или подавление дифференцировки В-лимфоцитов). Т-лимфоциты способны к выработке сигнальных веществ — лимфокинов, которые регулируют деятельность В-лимфоцитов и других клеток в иммунных реакциях. Среди Т-лимфоцитов выявлено несколько функциональных групп: Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-киллеры.
Нулевые лимфоциты не имеют поверхностных маркеров на плазмолемме, характерных для В- и Т-лимфоцитов. Их расценивают как резервную популяцию недифференцированных лимфоцитов.
Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Т-лимфоциты являются «долгоживущими» (месяцы и годы) клетками, а В-лимфоциты относятся к «короткоживущим» (недели и месяцы).
Для Т-лимфоцитов характерно явление рециркуляции, т.е. выход из крови в ткани и возвращение по лимфатическим путям снова в кровь. Таким образом они осуществляют иммунологический надзор за состоянием всех органов, быстро реагируя на внедрение чужеродных агентов.
Среди клеток, имеющих морфологию малых лимфоцитов, следует назвать циркулирующие стволовые клетки крови, которые поступают в кровь из костного мозга. Из клеток, поступающих в кроветворные органы, дифференцируются различные клетки крови, а из поступающих в соединительную ткань, — тучные клетки, фибробласты и другие клетки соединительной ткани.
Моноциты. Эти клетки крупнее других лейкоцитов. В крови человека количество моноцитов от 6 до 8 % от общего числа лейкоцитов.
Ядра моноцитов встречаются бобовидные, подковообразные, редко — дольчатые.
Цитоплазма моноцитов менее базофильна, чем цитоплазма лимфоцитов. Она имеет бледно-голубой цвет, но по периферии окрашивается несколько темнее, чем около ядра. В цитоплазме содержится различное количество очень мелких азурофильных зерен (лизосом), расположенных чаще около ядра.
Характерно наличие пальцеобразных выростов цитоплазмы и образование фагоцитарных вакуолей. В цитоплазме расположено множество пиноцитозных везикул.
Моноциты относятся к макрофагической системе организма, или к так называемой мононуклеарной фагоцитарной системе. Клетки этой системы характеризуются происхождением из промоноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента. Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток, находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время пребывания моноцитов в периферической крови – от 1,5 суток до 4 дней.
Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фагосом, фаголизосом.
Источник: morphology.dp.ua
151. Для нейтрофилов характерно…
А) образуются в селезёнке
Б) секретируют гистамин
В) синтезируют Ig
Г) образуются в красном костном мозге
Д) являются эпителиальными клетками
152. Для лейкоцитов не характерно…
А) участвуют в фагоцитозе
Б) синтезируют коллаген и эластин
В) активно перемещаются
Г) мигрируют по градиенту химических факторов
Д) участвуют в гуморальном и клеточном иммунитете
153. Какие клетки дифференцируются из моноцита…
А) эозинофил
Б) тучная клетка
В) альвеолярный макрофаг
Г) гигантские клетки инородных тел
Д) плазмоцит
154. В каких клетках крови синтезируется гистаминаза?
А) базофилы
Б) эозинофилы
В) эритроциты
Г) В-лимфоциты
Д) моноциты
155. Женщина 35 лет. Укажите отклоняющиеся от нормы показатели периферической крови…
А) эозинофилы—4%
Б) моноциты — 5%
В) нейтрофилы — 60%
Г) палочкоядерные нейтрофилы — 15%
Д) базофилы — 0,5%
156. Какие клетки активируются при воздействии
интерлейкина-1…
А) эритроциты
Б) клетки эндотелия
В) Т-хелперы
Г) макрофаги
Д) фибробласты
157. Для стволовой кроветворной клетки не характерно…
А) недифференцированная
Б) неограниченное самоподдержание
В) цитоплазма содержит специфические азурофильные гранулы
Г) может присутствовать в крови
Д) не чувствительна к запросу
158. Первым органом гемопоэза у человека является…
А) костный мозг
Б) печень
В) селезенка
Г) лимфатический узел
Д) желточный мешок
159. В классификации лейкоцитов не имеет значения…
А) содержание гранул в цитоплазме
Б) тинкториальные свойства
В) степень зрелости клеток
Г) функция
Д) подвижность
160. При стимуляции (например, при связывании Аг с поверхностно-клеточным IgE) гистамин секретируют следующие клетки…
А) нейтрофильные лейкоциты
Б) эозинофильные лейкоциты
В) базофильные лейкоциты
Г) моноциты
Д) тромбоциты
161. Для тромбоцитов не характерно…
А) тромбопоэтин — стимулятор их образования
Б) образуются в селезёнке
В) содержат полипептидный фактор роста, активирующий размножение многих клеток в тканях внутренней среды
Г) участвуют в образовании тромба
Д) предшественник имеет большие размеры и гигантское полиплоидное ядро
162. Факторы стимулирующие эритропоэз…
А) гипоксия
Б) повышение содержания эритропоэтина в крови
В) фактор Касла
Г) усиление секреторной активности интерстициальных клеток почки
Д) увеличение выработки гемопоэтических факторов клетками стромы костного мозга
163. Бесспорная функция нейтрофилов в очаге острого воспаления…
А) секреция AT
Б) секреция гистамина
В) секреция гепарина
Г) секреция лизоцима
Д) бурное размножение
164. Для эритропоэза не характерно…
А) происходит под действием эритропоэтина
Б) клетки-предшественницы сначала оксифильны, потом базофильны
В) происходят синтез глобинов и накопление НЬ
Г) происходит опосредуемый рецепторами эндоцитоз трансферрина
Д) происходит сборка белоксинтезирующего аппарата с последующей его дезинтеграцией
165. В свойства эозинофилов не входит…
А) содержат гистаминазу
Б) половина белкового состава гранул представлена щелочным белком
Лейкоциты или белые кровяные клетки, в отличии от эритроцитов, имеют ядро и другие структурные элементы, свойственные клеткам. Размер от 7,5 до 20мкм.
Они содержат целый ряд ферментов (протеазы, пептидазы, диастазы, липазы и др.). Ферменты в обычных условиях находятся в изолированном состоянии в лизосомах (лизосомные ферменты).
Для лейкоцитов характерно амебовидное движение. Они способны выходить из кровеносного русла (скорость их движения 40 мкм/мин). Выход лейкоцитов через эндотелий капилляров называется диапедезом. После выхода из сосуда они направляются к месту внедрения инородного фактора, очагу воспаления, продуктам распада тканей (положительный хемотаксис). Отрицательный хемотаксис — это направление движения лейкоцитов от места внедрения патогенного фактора.
Функции лейкоцитов:
· Защитная (участие в обеспечении неспецифической резистентности и создании гуморального и клеточного иммунитета).
· Метаболическая (выход в просвет пищеварительного тракта, захват там питательных веществ и перенос их в кровь. Особенно это имеет существенное значение в поддержании иммунитета у новорожденных в период молочного вскармливания за счет переноса в кровь в неизмененном виде иммуноглобулинов из материнского молока).
· Морфогенетическая — уничтожение различных закладок в период эмбрионального развития.
Функции отдельных видов лейкоцитов:
1. Незернистые (агранулоциты):
а) моноциты — 2-10% всех лейкоцитов (макрофаги). Самые крупные клетки крови. Обладают бактериоцидной активностью. Появляются в очаге поражения после нейтрофилов. Максимум их активноcти проявляется в кислой среде. В тканях моноциты, достигнув зрелости, превращаются в неподвижные клетки — гистиоциты (тканевые макрофаги).
В очаге воспаления фагоцитируют:
· Микроорганизмы.
· Погибшие лейкоциты.
· Поврежденные клетки ткани.
Они таким образом очищают очаг поражения. Это своеобразные "дворники организма".
б) лимфоциты — 20-40% от всех лейкоцитов.
В отличии от других форм лейкоцитов они после выхода из сосуда обратно не возвращаются и живут не несколько дней, как другие лейкоциты, а 20 и более лет.
Лимфоциты являются центральным звеном иммунной системы организма. Обеспечивают генетическое постоянство внутренней среды, узнают "свое" и "чужое".
Они осуществляют:
· Cинтез антител.
· Лизис чужеродных клеток.
· Обеспечивают реакцию отторжения трансплантата.
· Иммунную память.
· Уничтожение собственных мутантных клеток.
· Состояние сенсибилизации.
Различают:
Т — лимфоциты(обеспечивают клеточный иммунитет):
а) Т — хелперы.
б) Т — супрессоры.
в) Т — киллеры.
г) Т — амплифайеры (ускорители).
д) Иммунологической памяти.
В-лимфоциты(обеспечивают гуморальный иммунитет). Есть сведения о существовании популяций В-лимфоцитов:
а) Плазматические клетки;
б) В-киллеры;
в) В-хелперы;
г) В-супрессоры;
д) Клетки иммунологической памяти.
Образуются лимфоциты из общей стволовой клетки. Дифференцировка Т-лимфоцитов происходит в тимусе, а В-лимфоцитов — в красном костном мозге, пейеровых бляшках кишечника, миндалинах, лимфатических узлах, червеобразном отростке.
Нулевые лимфоциты(ни Т- ни В-лимфоциты) На их долю приходится 10 — 20% лимфоидных клеток. Полагают, что они способны превращаться в В- или Т-лимфоциты. К ним относятся 0-лимфоциты (нулевые), именуемые натуральными киллерами или НК -лимфоцитами. Они являются продуцентами белков, способных “пробуравливать” поры в мембране чужеродных клеток, за что они получили название перфоринов. Под влиянием ферментов, проникающих через такие поры внутрь клетки, происходит ее разрушение.
Гранулоциты:
а) нейтротрофилы — самая большая группа лейкоцитов (50-70% от всех лейкоцитов). Их гранулы содержат вещества, обладающие высокой бактерицидной активностью (лизоцим, миелоперексидаза, коллагеназа, катионные белки, дефензины, лактоферрин и др.). Являются носителями рецепторов к IgG, белкам комплемента, цитокинам. В крови циркулирует приблизительно 1% всех нейтрофилов. Остальные — в тканях. Они первыми появляются в очаге воспаления фагоцитируют и уничтожают вредные агенты. 1 нейтрофил способен фагоцитировать 20-30 бактерий. Продуцируют интерферон, ИЛ-6, факторы хемотаксиса. Действие их усиливается комплементом (система белков, обладающих литическим действием и усиливающих фагоцитоз).
б) Эозинофилы — 1-5% от всех лейкоцитов (окрашиваются эозином). В кровотоке пребывают несколько часов, после чего мигрируют в ткани, где подвергаются разрушению.
Функции эозинофилов:
· Фагоцитоз.
· Обезвреживание токсинов белковой природы.
· Разрушение чужеродных белков и комплексов антиген-антитело.
· Продуцируют гистаминазу.
· Вырабатывают плазминоген, т.е. участвуют таким образом в фибринолизе. Содержат антипаразитарный щелочной белок, простагландины, лейкотриены, гистаминазу, ингибитор дегрануляции тучных клеток и базофилов, имеют рецепторы к IgE, IgG, IgM. Их количество увеличивается при глистных инвазиях. Осуществляют цитотоксический эффект в борьбе с гельминтами, их яйцами и личинками, особенно при миграции последних.
в) Базофилы — 0-1% от всех лейкоцитов. Продуцируют гистамин и гепарин (вместе с тучными клетками их называют гепариноцитами). Гепарин препятствует свертыванию крови, гистамин расширяет капилляры, способствует рассасыванию и заживлению ран. Содержат фактор активации тромбоцитов (ФАТ), тромбоксаны, простагландины, лейкотриены, фактор хемотаксиса эозинофилов. Базофилы являются носителями рецепторов к IgE, играющих существенную роль в дегрануляции клетки, высвобождении гистамина и проявлении аллергических реакций (крапивница, бронхиальная астма, анафилактический шок и др.).
Гранулоциты способны получать энергию за счет анаэробного гликолиза, а поэтому могут осуществлять свои функции в тканях, бедных О2 ( воспаленные, отечные, плохо снабжаемые кровью).
Лизосомные ферменты, освобождающие при разрушении нейтрофилов вызывают размягчение тканей и формирование гнойного очага (абсцесса). Гной — это погибшие нейтрофилы и их остатки.
Метамиелоциты (юные) —0-1% от всех лейкоцитов. Живут от нескольких дней до недели.
Миелоциты-(0%).
Лейкоцитарная формула — процентное соотношение всех форм лейкоцитов (табл. 3).
Таблица 3.
Лейкоцитарная формула (%)
Миело-циты
Мета-миело-циты
Палоч-коядер-ные
Сегмен-тоядер-ные
Базо-филы
Эози-нофилы
Лимфо-циты
Моноциты
0-1
1-5
45-70
0-1
1-5
20-40
2-10
Увеличение молодых форм (несегментированных нейтрофилов) — сдвиг влево. Отмечается при лейкозах, инфекционных и воспалительных заболеваниях. Снижение количества несегментированных форм носит название сдвиг лейкоцитарной формулы вправо, что свидетельствует о появлении в крови старых форм лейкоцитов и ослаблении лейкопоэза.
Для оценки интенсивности лейкопоэза вычисляют индекс регенерации (ИР).
Его вычисляют:
В норме ИР = 0,05 — 0,1. При тяжелых воспалительных процессах он повышается до 1 — 2. Является показателем тяжести болезни и реакции организма на патогенный фактор, а также эффективности лечения.
Кроме лейкоцитарной формулы иногда определяют абсолютное содержание каждого из видов лейкоцитов (лейкоцитарный профиль).
Количество лейкоцитов в норме: 4-9 х 109/л (Гига/л).
Примерно 40 — 50 лет назад нижней границей считалось 6 х 109/л. Сейчас эта граница 4 х 109/л. Это связано с урбанизацией, с повышением фоновой радиоактивности и широким применением различных лекарств.
Увеличение количества лейкоцитов называется лейкоцитозом. Различают следующие виды лейкоцитоза:
Физиологическийили перераспределительный. Обусловлен перераспределением лейкоцитов между сосудами различных органов. К физиологическим видам лейкоцитоза относятся:
· Пищеварительный. После приема пищи в результате поступления лейкоцитов в циркуляцию из депо крови. Их особенно много скапливается в подслизистом слое кишечника, где они выполняют защитную функцию.
· Миогенный. Под влиянием тяжелой мышечной работы количество лейкоцитов возрастает в 3-5 раз. Он может быть как перераспределительным, так и истинным за счет усиления лейкопоэза.
· Беременных. Лейкоцитоз преимущественно местного характера (в подслизистой оболочке матки). Его значение заключается в предупреждении попадания инфекции в организм роженицы, а также в стимуляции сократительной функции матки.
При острых инфекционных заболеваниях вначале возникает нейтрофильный лейкоцитоз. Затем стадия моноцитоза (признак победы организма), после чего стадия очищения (лимфоциты, эозинофилы). Хроническая инфекция сопровождается лимфоцитозом.
Лейкоз — неконтролируемая злокачественная пролиферация лейкоцитов. Лейкоциты в этих случаях мало дифференцированы и не выполняют свои физиологические функции.
Лейкопения (количество лейкоцитов ниже 4 х 109/л). Может быть равномерное понижение всех форм или преимущественно отдельных форм. Она возникает в результате различных причин:
· Скопление лейкоцитов в расширенных капиллярах легких, печени, кишечника при гемотрансфузионном или анафилактическом шоке (перераспределительная лейкопения).
· Интенсивное разрушение лейкоцитов (при обширных гнойно-вос-палительных процессах). Продукты распада лейкоцитов стимулируют лейкопоэз, но с течением времени он становится недостаточным, чтобы восполнить убыль лейкоцитов.
· Лейкопения неинфекционного характера. При воздействии радиационного фактора (при лучевой болезни количество лейкоцитов снижается до 0,5 х 109/л), при применении ряда лекарственных веществ.
Продолжительность жизни различных форм лейкоцитов различна (от 2-3 дней до 2-3 недель). Долгоживущие лимфоциты (клетки иммунологической памяти) живут десятки лет.
Источник: helpiks.org
Лейкоциты — разнообразные по морфологическим признакам и функциям клетки сосудистой крови. В организме животных они выполняют многообразные функции, направленные прежде всего на защиту организма от чужеродного влияния путем фагоцитарной активности, участия в формировании гуморального и клеточного иммунитета, а также в восстановительных процессах при тканевом повреждении.
В крови животных лейкоцитов в 600 — 800 раз меньше, чем эритроцитов. В 1 mkл крови у крупного рогатого скота их насчитывают 4,5 — 12,0 тыс., у лошадей — 7,0 — 12,0 тыс., овец — 6,0 — 14,0 тыс., свиней — 8,0 — 16,0 тыс., собак — 8,5 — 10,5 тыс., кур — 20,0 — 40,0 тыс. Увеличение количества лейкоцитов — лейкоцитоз — характерный признак для многих патологических процессов, но может наблюдаться и у здоровых животных (лейкоцптоз новорожденных, пищеварительный лейкоцитоз и т. д.).
Образовавшись в кроветворных органах и поступив в кровь, лейкоциты лишь непродолжительное время пребывают в сосудистом русле, затем они мигрируют в вокругсосудистую соединительную ткань и органы, где осуществляют свою основную функцию. Для многих лейкоцитов тканевая фаза их жизни является завершающей.
Особенность у лейкоцитов та, что они обладают подвижностью. В цитоплазме лейкоцитов, непосредственно около плазмолеммы, имеется комплекс актиновых микрофиламентов, с помощью которых приводится в движение клеточная поверхность и образуются псевдоподии. Изменяя свою внешнюю форму и форму ядра, белые кровяные клетки способны активно перемещаться между клетками эндотелия сосудов, проникать через базальные мембраны и клетки эпителия, мигрировать в основном веществе соединительной ткани.
В лейкоцитах различают ядро и цитоплазму, содержащую различные органеллы и включения. Классификация лейкоцитов основана на учете их морфологических признаков, выявляемых при световой микроскопии окрашенных мазков крови и имеет прежде всего клинико-практическое значение. Те лейкоциты, в цитоплазме которых содержится специфическая зернистость, называются зернистыми (или гранулоцитами). Зрелые зернистые лейкоциты, как правило, имеют расчлененное на сегменты ядро — сегментоядерные клетки. В соответствии с различием в окрашивании цитоплазматической зернистости в группе гранулоцитов выделяют три вида клеток: нейтрофилы — зернистость окрашивается и кислыми, и основными красителями; эозинофилы — зернистость окрашивается кислыми красителями и базофилы — зернистость окрашивается основными красителями. Незернистые лейкоциты (агранулоциты) характеризуются отсутствием специфической зернистости в цитоплазме и несегментированными ядрами. В группе агранулоцитов выделяют два вида — лимфоциты и моноциты. Таким образом, схема классификации лейкоцитов выглядит следующим образом:
В ветеринарной практике при анализе крови животных важное диагностическое значение имеет дифференциальный подсчет лейкоцитов. Определенное процентное соотношение между отдельными видами лейкоцитов называют лейкоцитарной формулой — лейкограммой. При определении лейкоцитов на окрашенных мазках крови с помощью светового микроскопа учитывают многие морфологические признаки: величину клеток, форму и плотность ядра, соотношение между объемом ядра и цитоплазмы, наличие или отсутствие в цитоплазме зернистости, ее окраску, величину и распределение в объеме цитоплазмы (рис. 96). В настоящее время лейкоцитарную формулу устанавливают с помощью автоматических приборов.
Гранулоциты (зернистые лейкоциты).
Нейтрофнльные лейкоциты (нейтрофилы) — очень подвижные клетки, обладающие высокой фагоцитарной активностью.
Рис. 96. Клетки крови животных при световой микроскопии:
И. И. Мечников назвал их микрофагами. Нейтрофилы всего лишь несколько часов циркулируют в сосудистой крови. Благодаря хемотаксису — направленному движению фагоцитов под влиянием хемотаксических факторов нейтрофилы мигрируют из кровеносных капилляров в соединительную ткань, накапливаются в очаге воспаления, где и осуществляют свою основную фагоцитарную функцию, обеспечивая очищение очага воспаления от микроорганизмов и продуктов клеточного и тканевого распада.. В процессе фагоцитоза нейтрофилы погибают и вместе с бактериальными веществами и остатками разрушенных тканей образуют массу, называемую гноем. Хемотаксическими свойствами обладают многие продукты экзо- и эндогенного происхождения и прежде всего вещества, выделяемые бактериями и вирусами, самими-лейкоцитами, а также образующиеся при тканевом распаде.
В крови животных нейтрофилов содержится от 25 до 70% всех лейкоцитов. Больше всего нейтрофилов у лошадей, северных оленей, собак — до 65 — 70%. Это животные с так называемым нейтрофильным профилем крови. Нейтрофилез — увеличение в лейкоцитарной формуле процента нейтрофилов — наиболее типичен для гнойно-воспалительных процессов.
В мазках крови, окрашенных но Романовскому — Гимзе, размер нейтрофилов от 8 до 15 мкм, их определяют главным образом по форме и структуре ядра. У зрелых нейтрофилов ядро состоит из нескольких сегментов, соединенных тонкими перемычками.. Очень большая сегментированность ядер характерна для нейтрофилов крови овец. У этих животных часто встречаются клетки с 8 — 10 сегментами. В сегментах содержится плотный примембранный хроматин, благодаря чему они интенсивно окрашиваются. В крови животных (см. лейкограмму) имеется определенное количество менее зрелых предшественников сегментированных форм — палочкоядерных нейтрофилов, имеющих ядро в виде изогнутой палочки или буквы S и метамиелоцитов (юных), содержащих бобовидное ядро. Соотношение этих трех видов нейтрофилов имеет определенное диагностическое значение в ветеринарной клинике. При многих патологических состояниях уменьшается количество сегментоядерных и нарастает количество палочкоядерных и юных нейтрофилов, мобилизуемых из красного костного мозга в сосудистую кровь. Обогащение крови более молодыми формами нейтрофилов получило название «сдвига влево», так как при выведении лейкограммы незрелые клетки принято записывать слева, а зрелые — справа. Резкий сдвиг влево наблюдают при тяжелых септических инфекциях.
Цитоплазма нейтрофилов слабооксифильна, в ней содержится очень мелкая, трудно различимая при световой микроскопии -окрашенных мазков крови зернистость. Отношение зернистости к красителям варьирует у разных животных: у собаки, кошки и свиньи зернистость окрашивается в розово-фиолетовый цвет. У кроликов гранулы окрашиваются эозином в ярко-красный цвет, то есть имеют выраженное сродство к кислым красителям. По этой причине нейтрофилы кроликов иногда называют псевдоэозинофилами. Оксифильна и палочковидная зернистость нейтрофилов у птиц.
При электронно-микроскопическом исследовании в цитоплазме нейтрофилов обнаруживают небольшое количество органелл общего назначения, включения гликогена, в периферической зоне содержатся микрофиламенты, обеспечивающие движение клетки. Характерным для цитоплазмы нейтрофилов является наличие в ней гранул двух разновидностей: азурофильных и специфических, содержимое которых позволяет этим клеткам выполнять свои функции. Появляющиеся на ранних стадиях развития более крупные и электроноплотные азурофильные гранулы содержат, кроме типичных гидролитических ферментов, миелопероксидазу и лизоцим. В многочисленных (до 80% всего количества гранул), но более мелких специфических гранулах выявляется щелочная фосфатаза. Показано, что с фагосомой первой по времени контактирует и сливается специфическая гранула, в последующем переваривание осуществляется с помощью ферментов азурофильных гранул. Дегрануляция нейтрофилов и активизация лизосомальных гидролитических ферментов происходит и при разрушении клеток, что наблюдается при воспалительной реакции. Таким образом, благодаря совместному действию многочисленных ферментов, содержащихся в гранулах, нейтрофилы могут переваривать все макромолекулы, присутствующие в бактериях и очаге воспаления.
Эозинофильные лейкоциты (эозинофилы) — разновидность гранулоцитов. Количество их у животных составляет 2 — 12% всех лейкоцитов сосудистой крови. Наибольший процент эозинофилов в крови крупного рогатого скота, верблюдов и овец. По размеру эозинофилы крупнее нейтрофилов и имеют диаметр 12 — 18 мкм. Ядро в зрелых эозинофилах также сегментированное, но чаще ядро состоит из двух сегментов. Значительную сегментированность ядра (3 — 5 сегментов) отмечают в эозинофилах овец. В крови животных встречаются палочковидные и юные формы эозинофилов.
Весьма характерна для эозинофилов относительно крупная специфическая зернистость цитоплазмы. Гранулы, как правило, равномерно и плотно заполняют площадь цитоплазмы. Зерна ярко окрашиваются в оранжево-красный или красный цвет, то есть имеют выраженную оксифилию вследствие содержания в них основных белков. Особенно крупные размеры гранул в эозинофилах однокопытных (лошадь, осел). Гистохимическими методами в зернистости выявлены различные ферменты: кислая фосфатаза, пероксидаза, гистаминаза, арилсульфатаза и др.
При электронной микроскопии зрелые гранулы эозинофилов некоторых видов животных имеют расположенные в центре электроноплотные палочковидные структуры, окруженные по периферии более светлым содержимым (рис. 97).
Подобно нейтрофилам, эозинофилы обладают хемотаксисом. Хемотаксическими веществами в отношении эозинофилов являются комплексы антиген — антитело, гистамин и другие низкомолекулярные факторы, выделяемые тканевыми базофилами. По сравнению с нейтрофилами эозинофилы менее подвижны и обладают меньшей фагоцитарной активностью. Во время фагоцитоза происходит дегрануляция эозинофилов, высвобождение из гранул многих ферментов, с помощью которых осуществляется инактивация гистамина и других медиаторов воспаления. Таким образом, важная функция эозинофилов — антигистаминовая, участие в ограничении воспалительного процесса.
Эозинофилы являются важнейшими эффекторными клетками в противопаразитарном иммунитете. Многие паразитарные болезни животных (фасциолез, эхинококков и др.) сопровождаются усилением продукции эозинофилов в красном костном мозге и увеличением их количества в сосудистой крови (у крупного рогатого скота до 20%). В антипаразитарном механизме важнейшее значение имеет прямой контакт эозинофилов с возбудителем, поэтому они в больших количествах скапливаются вокруг внедрившихся в организм паразитов. Характерно содержание значительного количества эозинофилов в рыхлой соединительной ткани стенка кишечника.
Базофильные лейкоциты — базофилы — самая малочисленная разновидность гранулоцитов периферической крови животных (0,5 — 2% всех лейкоцитов). В крови сельскохозяйственных птиц 3 — 4% базофилов, а содержание их в крови земноводных доходит до 20%. В мазках окрашенной крови диаметр базофилов несколько меньший, чем у других гранулоцитов, — 10 — 12 мкм. Ядро чаще в виде неправильно изогнутой палочки, реже сегментированное. Слабооксифильная цитоплазма содержит неравномерно распределенную, различную по величине и форме, легко растворимую в воде зернистость. При окраске по Романовскому — Гимзе зернистость красно-вишневого цвета, то есть обладает метахромазией — окрашивается в цвет, отличающийся от цвета основного красителя (азура). Это свойство метахромазии обусловлено особой формой полимеризации молекул красителя при его взаимодействии с гепарином, входящим в состав гранул. Кроме гепарина, в базофилах имеются гранулы, содержащие высокоактивное вещество — гистамин. Электронно-микроскопически гранулы неодинаковы по электронной плотности (рис. 98).
На поверхности базофилов расположены специальные рецепторы, с помощью которых связываются иммуноглобулины E. Присоединение антигенов (аллергенов) и образование комплекса антиген — антитело вызывают дегрануляцию базофилов и выход значительного количества содержащихся в них фармакологически активных веществ — гистамина и гепарина. Быстрое высвобождение этих соединений и лежит в основе реакций повышенной чувствительности немедленного типа — сывороточной болезни, феномена Артюса и др. Установлено, что базофилы составляют значительную часть клеточного инфильтрата при различных формах гиперчувствительности замедленного типа. Таким образом, базофилы участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического типа.
Агранулоциты (незернистые лейкоциты). Моноциты. В 1 мкл крови у животных содержится от 1 до 8%. Моноциты периферической крови — самые крупные из лейкоцитов — в мазках окрашенной крови их диаметр 18 — 20 мкм и более. Это клетки с относительно большим количеством голубовато-серой цитоплазмы (с мелкой азурофильной зернистостью) и различным по своей форме ядром. Последнее чаще всего бобовидной или лопастной формы, в нем различают расположенный преимущественно по периферии конденсированный хроматин и мелкие ядрышки. При
1 — сегменты ядра; 2 — базофильные гранулы (по Блюму и Фаусету).
электронной микроскопии в цитоплазме выявляются лизосомы, пиноцитозные пузырьки, развитый комплекс Гольджи, небольшие по размеру митохондрии и плотные гранулы, соответствующие азурофильным гранулам, видимым в световой микроскоп (рис.99). Цитохимическими методами в моноцитах обнаруживают липиды, гликоген; в них высокая активность неспецифической эстеразы, имеются кислые гидролазы, пероксидаза, лизоцим (мурамидаза), с участием которых обеспечивается антимикробное действие. По цитохимической характеристике моноциты имеют сходство с клетками нейтрофильного ряда.
Циркулирующие в крови моноциты являются предшественниками тканевых и органных макрофагов, на основании чего они отнесены к системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ). После пребывания в сосудистой крови (12 — 36 ч) моноциты мигрируют через эндотелий капилляров и венул в ткани и превращаются в фиксированные и подвижные макрофаги. При этом в них отмечается сильное развитие лизосом и появление фагосом. В большом количестве моноциты выходят из кровяного русла в ткани при воспалительных реакциях, в том числе и иммунных. В очагах хронического воспаления моноциты становятся важнейшим клеточным элементом, выполняющим многообразные функции (стимулируют фибробластические процессы, образуют многоядерные клетки и др.).
Лимфоциты — важнейшие клетки, участвующие в разнообразных иммунологических реакциях организма. Это многочисленная группа лейкоцитов крови животных. У крупного рогатого скота,
Рис. 99. Электронная микрограмма среднего лимфоцита:
овец, кроликов, белых крыс число лимфоцитов составляет 40 — 65% всех лейкоцитов. У других животных (лошади, собаки, свиньи, северные олени), отличающихся преобладанием в крови нейтрофилов, лимфоцитов содержится 20 — 40%. Большое количество лимфоцитов находится в лимфе.
По размеру и некоторым структурным особенностям, выявляемым при световой микроскопии окрашенных мазков крови, различают малые (диаметр до 8 мкм), средние (8 — 11 мкм) и большие (более 11 мкм) лимфоциты. Малые лимфоциты составляют основную массу (до 90%) всех лимфоцитов крови животных. Это клетки с выраженным преобладанием объема ядра над объемом цитоплазмы. Ядро у них чаще всего круглое с небольшим углублением. Крупные конгломераты конденсированного хроматина расположены как по периферии, так и в центральной части ядра, что делает его темным и маскирует ядрышко. Базофильная цитоплазма обнаруживается или в виде узкого вокругядерного ободка, или в виде серпа, прилежащего к одной стороне ядра. В цитоплазме некоторых лимфоцитов содержится небольшое количество мелких азурофильных гранул.
Для средних и больших лимфоцитов более характерны ядра слегка бобовидной формы с меньшим количеством конденсированного хроматина и отчетливо заметным ядрышком, а также болееширокий ободок цитоплазмы. Электронно-микроскопически в цитоплазме малого лимфоцита выявляют свободные полисомы и рибосомы. Другие органеллы — митохондрии, мелкие канальца эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, как правило, немногочисленны и располагаются преимущественно наряду с центриолями около ядерного углубления.
Морфологически сходные малые лимфоциты крови являются функционально разнородными клетками, развитие которых до их поступления в сосудистую кровь происходит в различных органах.
Различают два основных класса лимфоцитов: T- и В-лимфоциты.
Т-лимфоциты развиваются из костномозговых клеток в корковой части долек тимуса. Их дифференцировка выражается в появлении в плазмолемме поверхностных антигенных маркеров (антигены гистосовместимости) и многочисленных рецепторов, с помощью которых происходит распознавание чужеродных антигенов и иммунных комплексов.
В-лимфоциты свое название получили потому, что у птиц этот вид лимфоцитов образуется из стволовых предшественников в фабрициевой сумке (Bursa — В). Местом развития В-лимфоцитов у животных считают миелоидную ткань костного мозга. В ходе дифференцировки В-лимфоциты приобретают способность синтезировать иммуноглобулины, которые становятся составными элементами их плазмолеммы и выполняют роль рецепторов. С их участием В-лимфоциты взаимодействуют с антигенами при их распознавании. Кроме того, на поверхности В-лимфоцитов образуются рецепторы для связывания комплемента (его компонента С3) и рецепторы для Fc фрагмента иммуноглобулиновых молекул.
Установлено, что в основном (более 70%) малые лимфоциты сосудистой крови относятся к T-лимфоцитам, среди которых значительное количество долгоживущих клеток памяти (10 лет и более). Большинство В-лимфоцитов относится к короткоживущим (недели — месяцы).
Циркулирующие в крови T- и В-лимфоциты представляют подвижную популяцию относительно функционально неактивных клеток. Вне сосудистого русла они скапливаются в определенных участках периферических лимфоидных органов (для Т-лимфоцитов это тимусзависимые зоны), где могут при действии соответствующих антигенов подвергаться активации, превращаться в бластные формы, размножаться и дифференцироваться в эффекторные клетки клеточного и гуморального иммунитета, а также создавать увеличенный фонд клеток памяти.
Эффекторными клетками в системе Т-лимфоцитов являются три основные субпопуляции: Т-киллеры (цитотоксические лимфоциты), Т-хелперы (помощники) и Т-супрессоры (угнетающие). Эффекторными клетками В-лимфоцитов являются плазмобласты и зрелые плазмоциты, способные в повышенном количестве продуцировать иммуноглобулины.
Субпопуляции Т-системы также отличаются своими поверхностными маркерами, биологическими свойствами и выполняют различные специфические иммунологические функции, которые составляют основу двух различных иммунных ответов — клеточного и гуморального.
Цитотоксические лимфоциты (Т-киллеры — убийцы) путем непосредственного контактного воздействия или с помощью близкодействующих токсических медиаторов (лимфокинов) разрушают чужеродные клетки-мишени или изменившиеся собственные клетки. Такой тип реакции и обезвреживания антигенов (не сопровождающийся выработкой растворимых антител) называют клеточным иммунитетом. Он наблюдается при отторжении трансплантатов, при реакциях гиперчувствительности замедленного типа, при разрушении опухолевых клеток и развитии аутоиммунных реакций.
Т-хелперы и Т-супрессоры — две субпопуляции клеток, имеющих значительную роль в регуляции активности В-лимфоцитов. Т-хелперы выделяют продукты своей синтетической деятельности (медиаторы), которые, взаимодействуя с В-лимфоцитами, способствуют их превращению в антителопродуцирующие плазматические клетки. Т-супрессоры подавляют процессы деления В-клеток и образования плазмоцитов и таким образом оказывают тормозящий эффект на антителообразование. Согласно современным представлениям, в механизме действия клеток хелперов и супрессоров важнейшее значение отводится Fc рецепторам, находящимся на поверхности В-клеток. Вспомогательный эффект Т-хелперов рассматривают как блокировку этих Fc рецепторов медиаторами хелперов, что препятствует связыванию рецепторов иммуноглобулинами, но способствует их связыванию со специфическими антигенами. Медиаторы Т-супрессоров способствуют образованию связи между иммуноглобулинами и Fc рецепторами В-клеток, тем самым ингибируют их превращение в плазмоциты. В тех случаях, когда антиген вызывает в организме образование антител, В-лимфоциты находятся под влиянием Т-хелперов и макрофагов. Показано, что для развития гуморального иммунного ответа на тимусзависимые антигены превращение В-лимфоцита в плазмоцит не может происходить без участия всех трех типов клеток: Т-хелперов, В-лимфоцитов и макрофагов. Имеется ряд гипотез о том, каким образом происходит взаимодействие клеток в процессе этого иммунного ответа.
На часть тимуснезависимых антигенов (пневмококковый полисахарид, липополисахарид кишечной палочки и др.) В-лимфоциты отвечают самостоятельно. Этим антигенам свойственна особая структура молекул, позволяющая им концентрироваться на поверхности В-клеток без помощи Т-хелперов.
Существенная функция T-лимфоцитов — их способность синтезировать и выделять ряд факторов белковой природы — лимфокинов, которые изменяют поведение других клеток (фактор, угнетающий миграцию макрофагов, фактор активации макрофагов, хемотаксические факторы для нейтрофилов, эозинофилов, базофилов), обладают противовирусной активностью (интерферон, лимфотоксин) и т. д.
Основными методами разграничения и выявления морфологически сходных, но функционально разнородных лимфоцитоподобных T- и В-клеток и их субпопуляций в настоящее время являются иммунологические, основанные на определении рецепторов клеточной поверхности. Для идентификации В-лимфоцитов по поверхностным иммуноглобулинам используется метод иммунофлуоресценции. Идентификация Т-лимфоцитов in vitro основана на их способности к спонтанному розеткообразованию с эритроцитами барана (метод бласттрансформации с фитогемаагглютинином или конканавалином А).
